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Taux d'évolution de la population d'individus à vie longue

Taux d'évolution de la population d'individus à vie longue


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Est-il nécessaire que le taux d'évolution des arbres à longue durée de vie soit inférieur à celui des annuelles ? Je comprends que les nouveaux individus pousseront plus vite chez les annuelles et que cela peut s'adapter plus rapidement à des conditions variables, mais cela implique-t-il nécessairement que les arbres à longue durée de vie évolueront plus lentement ?


Cela est vrai dans une certaine mesure dans les environnements normaux, où il n'y a pas une prévalence excessive d'éléments mutagènes. L'« hypothèse du temps de génération » explique pourquoi un temps de génération plus court et donc un taux de reproduction plus élevé (comme dans les annuelles) correspond à un taux de mutation plus élevé (substitutions dans l'ADN) et ont donc un taux d'évolution plus rapide par rapport aux individus à reproduction lente et à temps de génération plus long (par exemple, les arbres à longue durée de vie).

Puisque les adaptations croissantes de "fitness" produites par les variations somatiques sont très réduites, la formation de nouvelles progénitures donnant naissance à des individus porteurs d'un ADN qui a été soumis à des processus (divisions répétées, réplications et traductions, amphimixie, et environnement différent) le rendant plus vulnérable à la mutation, devient obligatoire, pour propulser l'évolution. Ce processus est beaucoup plus rapide chez les annuelles que chez les arbres à longue durée de vie comme le séquoia. de plus Sélection sexuelle (en particulier chez les animaux) fonctionne à un rythme beaucoup plus lent chez les individus à génération plus longue. Ensuite, les individus plus petits, ayant des taux métaboliques plus élevés, ont généralement un temps de génération plus court (plus prononcé dans le cas des animaux). Une activité métabolique plus élevée est liée à un taux de mutation plus élevé (en raison des intermédiaires métaboliques agissant comme mutagènes) et donc à un taux d'évolution plus rapide. Un taux métabolique plus élevé est également lié à une température plus élevée (mutation plus rapide) et ces individus ont une distribution géographique favorisant les tropiques.(Augmente encore le taux d'évolution)

Tout cela implique une évolution plus rapide pour les individus à courte durée de vie (qui ont généralement un taux de reproduction plus élevé) par rapport aux arbres à longue durée de vie. Mais dans des conditions environnementales "normales" (changements non drastiques et rapides), le taux d'évolution des grands individus est suffisamment rapide pour préserver leur existence (comme l'indique la prévalence de Sequoia). Cependant, dans un environnement en évolution rapide, les individus plus gros et à longue durée de vie sont plus susceptibles d'être anéantis (probablement, cela s'applique aux dinosaures !).


4.3 : La population humaine

  • Contribution de Matthew R. Fisher
  • Faculté (biologie) à l'Oregon Coast Community College
  • Provenant d'OpenOregon

Les concepts de la dynamique des populations animales peuvent être appliqués à la croissance de la population humaine. Les humains ne sont pas uniques dans leur capacité à modifier leur environnement. Par exemple, les barrages de castors modifient l'environnement du cours d'eau où ils sont construits. Les humains, cependant, ont la capacité de modifier leur environnement pour augmenter sa capacité de charge, parfois au détriment d'autres espèces. La population humaine de la Terre et son utilisation des ressources augmentent rapidement, au point que certains s'inquiètent de la capacité de l'environnement terrestre à soutenir sa population humaine. La croissance exponentielle à long terme comporte des risques potentiels de famine, de maladie et de décès à grande échelle, ainsi que les conséquences sociales du surpeuplement telles que l'augmentation de la criminalité.

Figure (PageIndex<1>). La croissance de la population humaine depuis 1000 après JC est exponentielle.

La technologie humaine et en particulier notre exploitation de l'énergie contenue dans les combustibles fossiles ont provoqué des changements sans précédent dans l'environnement de la Terre, altérant les écosystèmes au point où certains risquent de s'effondrer. Les changements à l'échelle mondiale, y compris l'appauvrissement de la couche d'ozone, la désertification et la perte de la couche arable, et le changement climatique mondial sont causés par les activités humaines.


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244 Croissance de la population humaine

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Discuter de la croissance exponentielle de la population humaine
  • Expliquez comment les humains ont augmenté la capacité de charge de leur habitat
  • Relier la croissance de la population et la structure par âge au niveau de développement économique des différents pays
  • Discuter des implications à long terme de la croissance incontrôlée de la population humaine

La dynamique des populations peut être appliquée à la croissance de la population humaine. La population humaine de la Terre augmente rapidement, au point que certains s'inquiètent de la capacité de l'environnement terrestre à soutenir cette population. La croissance exponentielle à long terme comporte des risques potentiels de famine, de maladie et de décès à grande échelle.

Bien que les humains aient augmenté la capacité de charge de leur environnement, les technologies utilisées pour réaliser cette transformation ont provoqué des changements sans précédent dans l'environnement de la Terre, altérant les écosystèmes au point où certains risquent de s'effondrer. L'appauvrissement de la couche d'ozone, l'érosion due aux pluies acides et les dommages causés par le changement climatique mondial sont causés par les activités humaines. L'effet ultime de ces changements sur notre capacité de charge est inconnu. Comme certains le soulignent, il est probable que les effets négatifs de l'augmentation de la capacité de charge l'emporteront sur les effets positifs – la capacité de charge mondiale pour les êtres humains pourrait en fait diminuer.

La population humaine connaît actuellement une croissance exponentielle même si la reproduction humaine est bien en deçà de son potentiel biotique ((Figure)). Pour atteindre son potentiel biotique, toutes les femelles devraient devenir enceintes tous les neuf mois environ au cours de leurs années de reproduction. De plus, les ressources devraient être telles que l'environnement soutienne une telle croissance. Aucune de ces deux conditions n'existe. Malgré ce fait, la population humaine continue de croître de façon exponentielle.


Une conséquence de la croissance exponentielle de la population humaine est une réduction du temps qu'il faut pour ajouter un nombre particulier d'humains à la Terre. (Figure) montre que 123 ans ont été nécessaires pour ajouter 1 milliard d'humains en 1930, mais il n'a fallu que 24 ans pour ajouter deux milliards de personnes entre 1975 et 1999. Comme déjà discuté, notre capacité à augmenter notre capacité de charge indéfiniment peut être limitée. Sans de nouvelles avancées technologiques, le taux de croissance humaine devrait ralentir au cours des prochaines décennies. Cependant, la population continuera d'augmenter et la menace de surpopulation demeure.


Cliquez sur cette vue interactive de la façon dont les populations humaines ont changé au fil du temps.

Surmonter la régulation dépendante de la densité

Les humains sont uniques dans leur capacité à modifier leur environnement dans le but conscient d'augmenter la capacité de charge. Cette capacité est un facteur majeur responsable de la croissance de la population humaine et un moyen de surmonter la régulation de la croissance dépendante de la densité. Une grande partie de cette capacité est liée à l'intelligence humaine, à la société et à la communication. Les humains peuvent construire des abris pour se protéger des éléments et ont développé l'agriculture et les animaux domestiques pour augmenter leur approvisionnement alimentaire. De plus, les humains utilisent le langage pour communiquer cette technologie aux nouvelles générations, leur permettant d'améliorer leurs réalisations précédentes.

Les migrations et la santé publique sont d'autres facteurs de croissance de la population humaine. Les humains sont originaires d'Afrique, mais ont depuis migré vers presque toutes les terres habitables de la Terre. La santé publique, l'assainissement et l'utilisation d'antibiotiques et de vaccins ont diminué la capacité des maladies infectieuses à limiter la croissance de la population humaine. Dans le passé, des maladies telles que la plaque bubonique du XIVe siècle ont tué entre 30 et 60 pour cent de la population européenne et réduit la population mondiale globale de 100 millions de personnes. Aujourd'hui, la menace des maladies infectieuses, bien qu'elle n'ait pas disparu, est certainement moins grave. Selon l'Organisation mondiale de la santé, le nombre de décès dus aux maladies infectieuses dans le monde est passé de 16,4 millions en 1993 à 14,7 millions en 1992. Pour comparer à certaines épidémies du passé, le pourcentage de la population mondiale tuée entre 1993 et ​​2002 est passé de 0,30 % de la population mondiale à 0,24 %. Ainsi, l'influence des maladies infectieuses sur la croissance de la population humaine est de moins en moins importante.

Structure par âge, croissance démographique et développement économique

La structure par âge d'une population est un facteur important dans la dynamique de la population. La structure par âge est la proportion d'une population à différentes tranches d'âge. La structure par âge permet une meilleure prévision de la croissance démographique, ainsi que la possibilité d'associer cette croissance au niveau de développement économique de la région. Les pays à croissance rapide ont une forme pyramidale dans leurs diagrammes de structure par âge, montrant une prépondérance d'individus plus jeunes, dont beaucoup sont en âge de procréer ou le seront bientôt ((Figure)). Ce schéma est le plus souvent observé dans les pays sous-développés où les individus ne vivent pas jusqu'à un âge avancé en raison de conditions de vie moins qu'optimales. Les structures par âge des zones à croissance lente, y compris les pays développés tels que les États-Unis, ont toujours une structure pyramidale, mais avec beaucoup moins d'individus jeunes et en âge de procréer et une plus grande proportion d'individus plus âgés. D'autres pays développés, comme l'Italie, ont une croissance démographique nulle. La structure par âge de ces populations est plus conique, avec un pourcentage encore plus élevé d'individus d'âge moyen et plus âgés. Les taux de croissance réels dans différents pays sont indiqués dans (Figure), les taux les plus élevés ayant tendance à se trouver dans les pays les moins développés économiquement d'Afrique et d'Asie.


Les diagrammes de structure par âge pour les populations à croissance rapide, à croissance lente et stables sont présentés aux étapes 1 à 3. À votre avis, quel type de changement de population représente l'étape 4 ?


Conséquences à long terme de la croissance exponentielle de la population humaine

De nombreuses prédictions désastreuses ont été faites sur la population mondiale conduisant à une crise majeure appelée « explosion démographique ». Dans le livre de 1968 La bombe démographique, le biologiste Dr Paul R. Ehrlich a écrit : « La bataille pour nourrir toute l'humanité est terminée. Dans les années 1970, des centaines de millions de personnes mourront de faim malgré tous les programmes d'urgence mis en place aujourd'hui. À cette date tardive, rien ne peut empêcher une augmentation substantielle du taux de mortalité mondial. » 1 Alors que de nombreux experts considèrent cette affirmation comme incorrecte sur la base de preuves, les lois de la croissance exponentielle de la population sont toujours en vigueur et la croissance incontrôlée de la population humaine ne peut pas se poursuivre indéfiniment.

Plusieurs nations ont institué des politiques visant à influencer la population. Les efforts pour contrôler la croissance démographique ont conduit à la politique de l'enfant unique en Chine, qui est maintenant progressivement supprimée. L'Inde met également en œuvre des populations nationales et régionales pour encourager la planification familiale. D'autre part, le Japon, l'Espagne, la Russie, l'Iran et d'autres pays ont fait des efforts pour augmenter la croissance démographique après la chute des taux de natalité. De telles politiques sont controversées et la population humaine continue de croître. À un moment donné, l'approvisionnement alimentaire peut s'épuiser, mais les résultats sont difficiles à prévoir. Les Nations Unies estiment que la croissance future de la population mondiale pourrait varier de 6 milliards (une diminution) à 16 milliards de personnes d'ici 2100.

Une autre conséquence de la croissance démographique est la mise en danger de l'environnement naturel. De nombreux pays ont tenté de réduire l'impact humain sur le changement climatique en réduisant leurs émissions de dioxyde de carbone, un gaz à effet de serre. Cependant, ces traités n'ont pas été ratifiés par tous les pays. Le rôle de l'activité humaine dans le changement climatique est devenu une question sociopolitique très débattue dans certains pays, dont les États-Unis. Ainsi, nous entrons dans l'avenir avec une incertitude considérable quant à notre capacité à freiner la croissance de la population humaine et à protéger notre environnement.

Visitez ce site Web et sélectionnez « Lancer le film » pour une animation traitant des impacts mondiaux de la croissance de la population humaine.

Résumé de la section

La population humaine mondiale croît à un rythme exponentiel. Les humains ont augmenté la capacité de charge mondiale grâce aux migrations, à l'agriculture, aux progrès de la médecine et à la communication. La structure par âge d'une population permet de prédire la croissance de la population. La croissance incontrôlée de la population humaine pourrait avoir des effets désastreux à long terme sur notre environnement.

Questions de connexion visuelle

(Figure) Les diagrammes de structure par âge pour les populations à croissance rapide, à croissance lente et stables sont présentés aux étapes 1 à 3. À votre avis, quel type de changement de population représente l'étape 4 ?

(Figure) Le stade 4 représente une population en déclin.

Questions de révision

Un pays avec une croissance démographique nulle est susceptible d'être ________.

  1. en Afrique
  2. en Asie
  3. économiquement développé
  4. économiquement sous-développé

Quel type de pays a la plus grande proportion de jeunes ?

  1. économiquement développé
  2. économiquement sous-développé
  3. pays à croissance démographique nulle
  4. pays d'Europe

Parmi les propositions suivantes, laquelle n'est pas une façon pour les humains d'augmenter la capacité de charge de l'environnement ?

  1. agriculture
  2. utilisant de grandes quantités de ressources naturelles
  3. domestication des animaux
  4. utilisation du langage

Questions de pensée critique

Décrivez les structures par âge dans les pays à croissance rapide, les pays à croissance lente et les pays à croissance démographique nulle.

Les pays à croissance rapide ont une grande partie de la population en âge de procréer ou plus jeune. Les populations à croissance plus lente ont un pourcentage plus faible de ces individus, et les pays à croissance démographique nulle ont un pourcentage encore plus faible. D'un autre côté, une proportion élevée de personnes âgées est observée principalement dans les pays à croissance zéro, et une faible proportion est plus fréquente dans les pays à croissance rapide.

Depuis l'introduction de l'Endangered Species Act, le nombre d'espèces sur la liste protégée a plus que doublé. Décrivez comment le modèle de croissance de la population humaine contribue à l'augmentation du nombre d'espèces menacées.


Les humains évoluent encore et nous pouvons le voir se produire

Beaucoup de gens pensent que l'évolution nécessite des milliers ou des millions d'années, mais les biologistes savent que cela peut arriver rapidement. Désormais, grâce à la révolution génomique, les chercheurs peuvent réellement suivre les changements génétiques au niveau de la population qui marquent l'évolution en action, et ils le font chez l'homme. Deux études présentées lors de la réunion sur la biologie des génomes ici la semaine dernière montrent comment nos génomes ont changé au cours des siècles ou des décennies, montrant comment, depuis l'époque romaine, les Britanniques ont évolué pour devenir plus grands et plus justes, et comment, au cours de la dernière génération, l'effet d'un gène qui favorise le tabagisme a diminué dans certains groupes.

« Pouvoir observer la sélection en action est passionnant », déclare Molly Przeworski, biologiste évolutionniste à l'Université Columbia. Les études montrent comment le génome humain réagit rapidement aux nouvelles conditions de manière subtile mais significative, dit-elle. « Cela change la donne en termes de compréhension de l'évolution. »

Les biologistes évolutionnistes se sont longtemps concentrés sur le rôle des nouvelles mutations dans la génération de nouveaux traits. Mais une fois qu'une nouvelle mutation est apparue, elle doit se propager à travers une population. Chaque personne porte deux copies de chaque gène, mais les copies peuvent varier légèrement au sein et entre les individus. Les mutations dans une copie peuvent augmenter la hauteur, celles d'une autre copie, ou allèle, peuvent la diminuer. Si les conditions changeantes favorisent, par exemple, la taille, alors les personnes de grande taille auront plus de descendants, et plus de copies de variantes qui codent pour la taille circuleront dans la population.

Avec l'aide d'ensembles de données génomiques géants, les scientifiques peuvent désormais suivre ces changements évolutifs des fréquences alléliques sur de courtes échelles de temps. Jonathan Pritchard de l'Université de Stanford à Palo Alto, en Californie, et son postdoctorant Yair Field l'ont fait en comptant les changements uniques à base unique, que l'on trouve dans chaque génome. Ces changements individuels rares, ou singletons, sont probablement récents, car ils n'ont pas eu le temps de se propager dans la population. Étant donné que les allèles transportent l'ADN voisin avec eux lorsqu'ils circulent, le nombre de singletons sur l'ADN voisin peut être utilisé comme une horloge moléculaire approximative, indiquant à quelle vitesse cet allèle a changé de fréquence.

L'équipe de Pritchard a analysé 3000 génomes collectés dans le cadre du projet de séquençage UK10K au Royaume-Uni. Pour chaque allèle d'intérêt dans chaque génome, Field a calculé un « score de densité de singleton » basé sur la densité de mutations uniques et uniques à proximité. Plus la sélection est intense sur un allèle, plus il se propage rapidement et moins il y a de temps pour que les singletons s'accumulent près de lui. L'approche peut révéler une sélection au cours des 100 dernières générations, soit environ 2000 ans.

Les étudiants diplômés de Stanford Natalie Telis et Evan Boyle et le postdoctorant Ziyue Gao ont trouvé relativement peu de singletons à proximité d'allèles qui confèrent une tolérance au lactose - un trait qui permet aux adultes de digérer le lait - et qui codent pour des récepteurs particuliers du système immunitaire. Chez les Britanniques, ces allèles ont manifestement été hautement sélectionnés et se sont propagés rapidement. L'équipe a également trouvé moins de singletons près des allèles pour les cheveux blonds et les yeux bleus, indiquant que ces traits se sont également rapidement propagés au cours des 2000 dernières années, a rapporté Field dans son discours et le 7 mai sur le serveur de préimpression bioRxiv.org. L'un des moteurs de l'évolution a peut-être été le ciel sombre de la Grande-Bretagne : les gènes des cheveux blonds provoquent également une couleur de peau plus claire, ce qui permet au corps de produire plus de vitamine D dans des conditions de faible ensoleillement. Ou la sélection sexuelle aurait pu être à l'œuvre, motivée par une préférence pour les partenaires blonds.

D'autres chercheurs font l'éloge de la nouvelle technique. «Cette approche semble permettre de détecter des signaux de sélection beaucoup plus subtils et beaucoup plus courants», explique le généticien évolutionniste Svante Pääbo de l'Institut Max Planck d'anthropologie évolutionniste à Leipzig, en Allemagne.

Signe de la puissance de la méthode, l'équipe de Pritchard a également détecté une sélection de caractères contrôlés non pas par un seul gène, mais par de minuscules changements dans des centaines de gènes. Parmi eux figurent la taille, la circonférence de la tête chez les nourrissons et la taille des hanches chez les femmes, essentielles pour donner naissance à ces nourrissons. En examinant la densité de singletons flanquant plus de 4 millions de différences d'ADN, l'équipe de Pritchard a découvert que la sélection pour les trois traits s'est produite à travers le génome au cours des derniers millénaires.

Joseph Pickrell, un généticien évolutionniste au New York Genome Center à New York, a utilisé une stratégie différente pour soumettre la sélection à un microscope encore plus précis, détectant des signes d'évolution à l'échelle d'une vie humaine. Lui et Przeworski ont examiné de près les génomes de 60 000 personnes d'ascendance européenne qui avaient été génotypées par Kaiser Permanente en Californie du Nord, et 150 000 personnes d'un effort de séquençage massif au Royaume-Uni appelé UK Biobank. Ils voulaient savoir si les variantes génétiques changent de fréquence chez des individus d'âges différents, révélant la sélection à l'œuvre au sein d'une génération ou deux. La biobanque comprenait relativement peu de personnes âgées, mais elle contenait des informations sur les parents des participants. L'équipe a donc également recherché des liens entre la mort des parents et les fréquences alléliques chez leurs enfants.

Dans la génération des parents, par exemple, les chercheurs ont constaté une corrélation entre la mort précoce chez les hommes et la présence chez leurs enfants (et donc vraisemblablement chez les parents) d'un allèle du récepteur de la nicotine qui rend plus difficile l'arrêt du tabac. Beaucoup d'hommes décédés jeunes avaient atteint l'âge adulte au Royaume-Uni dans les années 1950, à une époque où de nombreux hommes britanniques avaient l'habitude de faire leurs bagages par jour. En revanche, la fréquence de l'allèle chez les femmes et les personnes du nord de la Californie ne variait pas avec l'âge, probablement parce que moins dans ces groupes fumaient beaucoup et que l'allèle n'affectait pas leur survie. À mesure que les habitudes tabagiques ont changé, la pression pour éliminer l'allèle a cessé et sa fréquence est inchangée chez les hommes plus jeunes, explique Pickrell. "Je suppose que nous allons découvrir beaucoup de ces effets gène par environnement", a déclaré Przeworski.

En effet, l'équipe de Pickrell a détecté d'autres changements. Un ensemble de variantes génétiques associées à des menstruations tardives était plus fréquente chez les femmes vivant plus longtemps, suggérant que cela pourrait aider à retarder la mort. Pickrell a également signalé que la fréquence de l'allèle ApoE4, qui est associé à la maladie d'Alzheimer, diminue chez les personnes âgées parce que les porteurs sont décédés prématurément. « Nous pouvons détecter la sélection sur la période la plus courte possible, la durée de vie d'un individu », dit-il.

Les signes de sélection sur des échelles de temps courtes seront toujours en proie à des fluctuations statistiques. Mais ensemble, les deux projets « mettent en évidence la puissance des grandes études pour comprendre quels facteurs déterminent la survie et la reproduction chez les humains dans les sociétés actuelles », explique Pääbo.


Discussion

Âge des parents, durée de vie et survie de la progéniture

En moyenne dans la population, la probabilité apparente de survie à la première année des jeunes craves variait considérablement, les jeunes à l'envol d'âge maternel et paternel produits par des parents âgés étaient en moyenne beaucoup moins susceptibles de survivre que les jeunes à l'envol produits par des parents plus jeunes. Cette tendance était constante d'une année à l'autre lorsque les conditions environnementales étaient telles que la survie à la première année était relativement élevée, moyenne ou faible dans l'ensemble de la population. Il reflète également largement la diminution moyenne du succès de reproduction, mesurée par le nombre de descendants élevés, qui est souvent observée chez les parents âgés dans les populations sauvages (par exemple, Reid et al. 2003a Bowen et al. 2006 et al. 2006 Faible et al. 2007 Keller et al. 2008 McCleery et al. 2008 Sharp & Clutton-Brock 2010 ), réduisant encore la contribution moyenne des classes d'âge au taux de croissance de la population.

La survie moyenne des jeunes à l'envol variait également selon la durée de vie des parents maternels et paternels qui ont finalement vécu pendant de nombreuses années en moyenne, ont produit des jeunes à l'envol qui avaient moins de chances de survivre. Cette tendance variait cependant selon les années. Les années où la survie à la première année était faible dans l'ensemble de la population, seuls les oisillons produits par des parents ayant une espérance de vie moyenne avaient une probabilité substantielle de survivre jusqu'à l'âge de 1 an.

Une telle variation de la survie de la progéniture avec la durée de vie des parents pourrait créer de faux schémas de variation avec l'âge des parents qui reflètent la représentation changeante des parents avec des histoires de vie différentes plutôt que des variations spécifiques à l'âge au sein des individus (Cam et al. 2002 van de Pol & Verhulst 2006 Nussey et al. 2008). En effet, chez les parents ayant une espérance de vie moyenne (8-12 ans) ou longue (≥13 ans), la survie à l'envol ne variait pas substantiellement avec l'âge maternel ou paternel (et si quelque chose avait tendance à augmenter plutôt qu'à diminuer avec l'âge paternel). En revanche, parmi les oisillons produits par des parents du même âge (4 à 7 ans), la survie diminuait de façon marquée avec l'augmentation de la durée de vie maternelle et paternelle. Les diminutions substantielles de la survie moyenne des jeunes à l'envol avec l'augmentation de l'âge des parents observées dans la population sont donc dues au fait que les parents de longue durée (qui ont atteint la vieillesse) ont constamment produit des jeunes à l'envol qui ont mal survécu tandis que les parents de courte durée (qui n'ont pas atteint la vieillesse) ont produit des jeunes qui a relativement bien survécu. Il y avait peu de preuves de sénescence en ce qui concerne la survie de la progéniture au sein de groupes de parents ayant des durées de vie similaires.

Les preuves de compromis entre la reproduction et la survie peuvent être masquées au niveau de la population par une covariance positive résultant de la variation individuelle dans l'acquisition des ressources ( van Noordwijk & de Jong 1986 ). Ainsi, alors que certaines études corrélatives ont documenté des corrélations négatives entre les composantes du succès reproducteur et la survie ultérieure d'un parent (par exemple, Westendorp & Kirkwood 1998 Orell & Belda 2002 Descamps et al. 2006 Pettorelli & Durant 2007 ), l'observation la plus courante est que les parents de longue durée ont également un succès reproducteur élevé (par exemple Partridge & Harvey 1988 Bérubéet al. 1999 Came et al. 2002 Nussey et al. 2006 Weladji et al. 2006 McCleery et al. 2008 Tuljapurkar et al. 2009 Sharp & Clutton-Brock 2010 ). Une telle covariance positive entre le succès reproducteur et la durée de vie peut masquer les preuves de la sénescence reproductive chez les individus ( van de Pol & Verhulst 2006 Nussey et al. 2008). La corrélation négative entre la survie de la progéniture et la durée de vie des parents observée chez les craves contraste nettement avec cette image générale. Plutôt que d'obscurcir la sénescence, cela a créé une variation moyenne de la survie de la progéniture avec l'âge des parents qui pourrait être interprétée à tort comme une preuve de la sénescence en ce qui concerne cette composante clé de la fitness. La survie de la progéniture variait peu avec l'âge des parents une fois que la variation structurée avec la durée de vie était prise en compte.

Nous n'avons pas pu tester les effets additifs ou interactifs de la durée de vie maternelle et paternelle sur la survie de la progéniture car trop peu de descendants avaient les deux parents de durée de vie connue. Cependant, dans l'échantillon disponible, la durée de vie maternelle n'était que modérément corrélée à la durée de vie paternelle. Cela suggère que la survie de la progéniture peut varier avec la durée de vie des deux parents indépendamment, plutôt que les relations observées avec la durée de vie d'un parent reflétant entièrement une variation corrélée avec la durée de vie de l'autre.

Variation structurée de l'histoire de la vie

van de Pol et Verhulst (2006) ont postulé que la variation du cycle vital pourrait être structurée de telle sorte que les individus à longue durée de vie et à courte durée de vie aient respectivement un succès reproducteur faible et élevé (leur fig. 1E), mais n'ont fourni aucun exemple empirique. Nos données fournissent un exemple fascinant de cette forme de variation structurée en ce qui concerne la survie de la progéniture.

De telles corrélations négatives entre la durée de vie des parents et la survie de la progéniture sont cohérentes avec l'existence d'un compromis entre l'investissement en soi et la progéniture. Il est particulièrement remarquable que les parents à longue durée de vie produisaient déjà des oisillons qui survivaient mal même lors de la reproduction à un jeune âge. De plus, des analyses antérieures ont montré que les femelles à longue durée de vie pondent également des couvées plus petites et produisent moins de jeunes à l'envol lors de la reproduction à un jeune âge que les femelles ayant une durée de vie plus courte (voir Reid et al. 2003a). Le coût de remise en forme d'une mauvaise survie des jeunes à l'envol produits par les femelles à longue durée de vie n'est donc pas atténué par une augmentation du nombre de jeunes à l'envol produits. Ces données suggèrent donc que les craves individuelles ont des stratégies d'histoire de vie systématiquement différentes, et que cette variation de stratégie est déjà définie au début de la vie de reproduction d'un individu. Les individus semblent donc occuper des positions différentes sur un continuum de stratégies d'histoire de vie « vivre vite et mourir » par rapport à « vivre lentement et mourir » (comme suggéré pour toutes les espèces Gaillard et al. 1989 Sæther, Ringsby & Roskaft 1996 ), ce qui rend difficile l'estimation de la contribution d'un individu au taux de croissance de la population sur la base d'une seule composante du cycle de vie.

L'existence d'une telle variation du cycle de vie au sein d'une population soulève des questions intrigantes sur les raisons pour lesquelles la résolution du compromis putatif entre soi et la progéniture varie selon les individus, si différentes stratégies confèrent une aptitude égale ou représentent une contrainte, et quelles pourraient être les conséquences dynamiques de la population. . Les fitness relatifs des différentes combinaisons observées de la durée de vie des parents et de la survie de la progéniture sont difficiles à égaler. En effet, la durée de vie observée d'un parent représente la réalisation stochastique de sa « fragilité » non observée plutôt que d'être elle-même le trait sous-jacent de l'histoire de la vie (Vaupel et al. 1979 Renard et al. 2006 Tuljapurkar et al. 2009). De plus, l'adéquation relative des stratégies d'histoire de vie de longueurs intrinsèquement différentes dépendra du degré de variation environnementale subie. On peut s'attendre à ce que les parents individuels vivant dans des environnements variables réduisent l'investissement dans les tentatives de reproduction individuelles afin de maximiser la probabilité de survie jusqu'à une année productive ( Benton & Grant 1996 ). De tels compromis peuvent être particulièrement sévères dans les environnements pauvres où les ressources sont rares ( Ricklefs & Cadena 2007 ). En effet, la survie de la progéniture était la plus fortement corrélée négativement avec la durée de vie maternelle les années où la survie était faible dans l'ensemble de la population, ce qui est lui-même associé à de mauvaises conditions environnementales (en particulier, un temps froid et humide et une faible abondance de proies, Reid et al. 2008). Les oisillons qui ont survécu à de telles années ont été presque exclusivement produits par des mères ayant une courte durée de vie. Produire une progéniture qui peut survivre dans de mauvaises conditions environnementales peut donc avoir un coût substantiel en termes de réduction de la durée de vie maternelle.

À Islay, la survie à la première année varie selon les craves à l'envol de différents territoires ( Reid et al. 2006, 2008) et les adultes restent généralement très philopatriques sur des territoires uniques tout au long de leur vie de reproduction. Il est donc possible que les conditions rencontrées sur différents territoires incitent à des attributions différentes d'histoire de vie et provoquent la covariance observée entre la durée de vie des parents et la survie de la progéniture. Chez les craves, la plupart de la mortalité de la progéniture survient une fois que la progéniture est indépendante de ses parents et de son territoire natal (>90%, Scottish Chough Study Group, données non publiées). Il est donc peu probable que l'association entre la faible survie de la progéniture et la longue durée de vie des parents reflète des soins parentaux réduits en raison d'une mortalité pré-indépendance constante de la progéniture envolée sur des territoires particuliers (par exemple, en raison des taux de prédation locaux élevés). Cela pourrait cependant refléter une augmentation adaptative des soins parentaux en réponse à des taux de survie locaux plus faibles des adultes (comme le montrent Ghalambor et Martin 2001 en relation avec le risque de prédation). Une telle variation structurée cohérente dans l'histoire de la vie pourrait également influencer l'ampleur de la stochasticité démographique et donc la persistance de la population, bien qu'une modélisation spécifique soit nécessaire pour prédire les conséquences précises de la dynamique de population de la structure observée ( Vindenes et al. 2008 ).

Sénescence et survie de la progéniture

Des études antérieures qui reliaient les mesures de la survie de la progéniture à l'âge des parents, principalement dans des populations de laboratoire ou domestiques, ont fourni des résultats mitigés. Fils produits par les plus âgés Callosobruchus maculatus les mères vivaient plus longtemps que celles produites par les mères plus jeunes, mais il n'y avait pas une telle variation dans la durée de vie des filles ou avec l'âge paternel ( Fox et al. 2003). Les mères plus âgées, mais pas les pères, ont produit des filles à la vie plus courte dans cinq des six Drosophile souches ( Prêtre et al. 2002). Les filles de vaches Simmental plus âgées avaient une durée de vie plus longue ( Fuerst-Waltl et al. 2004 ) tandis que chez les humains, les filles adultes mais pas les fils de mères plus âgées avaient une durée de vie plus courte (Homo sapiens, Gavrilov et al. 1997). La survie larvaire ou néonatale était plus faible chez les descendants des plus âgés. Drosophile serrata ( Hercus & Hoffmann 2000 ), mais plus élevé chez les descendants des sébastes noirs femelles plus âgés (Sebastes melanops, Berkeley et al. 2004 ) et les tortues peintes (Chrysémys picta, Paitz et al. 2007). Dans les populations sauvages, le nombre de descendants recrutés par progéniture sevrée ou à l'envol, une mesure de la survie locale, diminuait avec l'augmentation de l'âge maternel chez les écureuils roux américains (Tamiasciurus hudsonicus, Descamps et al. 2008 ) mais pas les stitchbirds (Notiomystis cincta, Meugler et al. 2007 ), tandis que la survie de la progéniture augmentait avec l'âge maternel chez les phoques de Weddell (Leptonychotes weddellii, Hadley, Rotella & Garrott 2007 ). Cependant, les cinq dernières études rapportent des moyennes au niveau de la population qui, comme en témoignent les analyses actuelles, peuvent ne pas refléter les variations spécifiques à l'âge se produisant chez les parents individuels. Combiné au manque de preuves que la survie des jeunes à l'envol varie directement avec l'âge des parents chez les craves, aucun schéma général de variation spécifique à l'âge de la survie de la progéniture n'est encore évident.

On pourrait s'attendre à ce que la survie de la progéniture produite par les parents âgés soit particulièrement sensible aux processus évolutifs supposés provoquer la sénescence. This is because the reduced breeding success often observed in old parents would further reduce selection against any late-acting deleterious mutations or pleiotropic genetic effects on the survival of any offspring produced. This effect could, given certain life-history structures, be balanced by an increased sensitivity of fitness to variation in offspring survival as compared to offspring quantity, and hence stronger selection for increased or invariant offspring survival. Increased or stable survival of offspring of older parents might then reflect increased investment in a smaller number of higher quality offspring, or reflect terminal investment ( Clutton-Brock 1984 ), further emphasizing that integrated fitness measures that incorporate all major fitness components are required to provide definitive evidence of senescence ( Partridge & Barton 1996 Fox et al. 2003 Nussey et al. 2008 ).

An observation that offspring survival is largely independent of an individual parent’s age might, at first glance, appear to mean that age-specific variation in an individual parent’s overall reproductive success can after all be accurately measured simply by counting the number of offspring reared (as in many studies of wild populations). However, multiplying an age-dependent quantity of offspring by an age-independent offspring survival rate ϕ will reduce the absolute magnitude of age-specific variation in a parent’s overall reproductive success by a factor of ϕ below that estimated solely from offspring quantity. A ‘null’ relationship between offspring survival and parent age therefore still has major implications for the evolution and population dynamic consequences of age-structured life histories.


Rate of Evolution of population of long lived individuals - Biology

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Establishment of a Self-Sustaining Population of a Long-Lived, Slow-Breeding Gecko Species (Diplodactylidae: Hoplodactylus duvaucelii ) Evident 15 Years after Translocation

Trent P. Bell, 1,* Sarah M. Herbert 1

1 EcoGecko Consultants Ltd., Wellington, New Zealand

* Corresponding author. E-mail: [email protected]

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It is not available for individual sale.

Duvaucel's Geckos ( Hoplodactylus duvaucelii ) are large-bodied, long-lived, and slow-breeding geckos endemic to New Zealand. Translocation is considered an important tool for conservation of this species. The first translocation of these geckos occurred in 1998 when 40 geckos were released on a pest-free island. Despite multiple survey efforts within the decade after release, captures were too sparse to determine whether the population had successfully established. We revisited the population to investigate establishment over a longer time period (11–15 yr post release). We utilized a recently developed outcome assessment framework that assesses a translocation's success as a progression through four, time-bound ‘Stages.' We recaptured 12 founder animals and all were larger than at release (Stage 1). Recruitment was evident (Stage 2) with 91.7% of all geckos captured between 2009 and 2013 being island-born. Mark–recapture results from 144 individuals estimated that 245 geckos (95% confidence interval: 179–336) were present in the population by February 2013, an approximately 6-fold increase in number since 1998 (Stage 3). Population viability analysis indicated the population has become self-sustaining, with an average population increase rate of 6.35–10.14% per year and a negligible probability of extinction within 50 yr (Stage 4). In this case, a 10–15 yr time period appeared to be a sufficient time frame for identification of translocation success by both traditional and time-bound criteria. Fulfilment of each time-bound indicator of short-term success therefore appears to have been a reliable predictor of ultimate translocation success in this long-lived, slow-breeding lizard species.


Des années 1800 à aujourd'hui

Depuis les années 1500 jusqu'à environ 1800, l'espérance de vie dans toute l'Europe a oscillé entre 30 et 40 ans de l'âge.

Depuis le début des années 1800, Finch écrit que l'espérance de vie à la naissance a doublé en une dizaine de générations seulement. L'amélioration des soins de santé, de l'assainissement, des vaccinations, de l'accès à l'eau potable et d'une meilleure nutrition sont tous à l'origine de cette augmentation massive. ??

Bien que cela soit difficile à imaginer, les médecins n'ont commencé à se laver régulièrement les mains avant la chirurgie qu'au milieu des années 1800. Une meilleure compréhension de l'hygiène et de la transmission des microbes a depuis largement contribué à la santé publique.

Cependant, la maladie était encore courante et avait un impact sur l'espérance de vie. Les parasites, la typhoïde et les infections comme le rhumatisme articulaire aigu et la scarlatine étaient tous courants au cours des années 1800.

Même aussi récemment qu'en 1921, des pays comme le Canada avaient encore un taux de mortalité infantile d'environ 10 %, ce qui signifie qu'un bébé sur 10 n'a pas survécu. Selon Statistique Canada, cela signifiait une espérance de vie ou un taux de survie moyen dans ce pays qui était plus élevé à l'âge de 1 an qu'à la naissance, une condition qui a persisté jusqu'au début des années 1980. ??

Aujourd'hui, la plupart des pays industrialisés affichent des chiffres d'espérance de vie de plus de 75 ans, selon des comparaisons établies par la Central Intelligence Agency. ??


Structure par âge, croissance démographique et développement économique

La structure par âge d'une population est un facteur important dans la dynamique de la population. Age structure is the proportion of a population in different age classes. Les modèles qui intègrent la structure par âge permettent une meilleure prévision de la croissance démographique, ainsi que la possibilité d'associer cette croissance au niveau de développement économique d'une région. Countries with rapid growth have a pyramidal shape in their age structure diagrams, showing a preponderance of younger individuals, many of whom are of reproductive age (Figure 3). This pattern is most often observed in underdeveloped countries where individuals do not live to old age because of less-than-optimal living conditions, and there is a high birth rate. Les structures par âge des zones à croissance lente, y compris les pays développés tels que les États-Unis, ont toujours une structure pyramidale, mais avec beaucoup moins d'individus jeunes et en âge de procréer et une plus grande proportion d'individus plus âgés. D'autres pays développés, comme l'Italie, ont une croissance démographique nulle. La structure par âge de ces populations est plus conique, avec un pourcentage encore plus élevé d'individus d'âge moyen et plus âgés. The actual growth rates in different countries are shown in Figure 4, with the highest rates tending to be in the less economically developed countries of Africa and Asia.

Figure 3. Typical age structure diagrams are shown. Le diagramme de croissance rapide se rétrécit jusqu'à un point, indiquant que le nombre d'individus diminue rapidement avec l'âge. Dans le modèle à croissance lente, le nombre d'individus diminue régulièrement avec l'âge. Les diagrammes de population stable sont arrondis en haut, montrant que le nombre d'individus par tranche d'âge diminue progressivement, puis augmente pour la partie la plus âgée de la population.

Figure 4. The percent growth rate of population in different countries is shown. Notez que la croissance la plus élevée se produit dans les pays moins développés économiquement en Afrique et en Asie.

Discussion

The system studied is characterized by considerable small scale spatial variation. Plant individuals vary much in size, flower abundance and flowering phenology, and with regard to their exposure to sunshine (Fig. 3). The system also shows temporal stability plant individuals do not change much over time with regard to number of shoots or flowers (Ågren et al. 2008 ). Local resources used by the gall midge are thus rather stable from year to year. These plant characteristics in combination with an insect life history characterized by an extended larval diapause (Solbreck and Widenfalk 2012 ), and poor adult dispersal has the potential of producing an historical imprint of insect population density and resource exploitation on the very local scale. For example, Maron and Harrison ( 1997 ) showed that a combination of poor dispersal and strong enemy interactions could produce within-habitat patterns in a tussock moth. There is also the possibility that different parts of the study area show asynchronous changes in density. However, our analysis of the spatial correlation of gall population change did not reveal any such spatial patterns. The temporal fluctuations in gall density in different parts of the study area were strongly synchronized.

Due to the very long life cycle in C. vincetoxici (Solbreck and Widenfalk 2012 ), we analyze average resource exploitation over a 5-year period, which presumably represents much of an insect cohort that emerges over several years. The vast majority of plant individuals had galls during the study period although only a very small proportion of flowers were ever used (<1%). This and similar observations from other areas (Widenfalk & Solbreck unpubl. data) give no indications for the existence of resistant plant individuals. The low attack rate by the gall midge in combination with an equally low proportion of flowers producing fruit and seed (Ågren et al. 2008 ) suggests that the effect of the gall midge on host plant reproduction (and thus probably also on plant fitness) is very small. Parasitoids probably play an important role in keeping gall midge populations at low average levels (Widenfalk 2002 ).

Two factors are identified, which are directly correlated with gall density (proportion of flowers galled). The strongest effect is from plant size (expressed as number of shoots) large plant individuals are much less efficiently used than small ones. This relationship is present even if gall density is analyzed for each year separately (not shown). Negative relationships between insect density and plant or patch size have been shown for several insect herbivores (Kareiva 1983 Bach 1988 Förare and Engqvist 1996 Förare and Solbreck 1997 Otway et al. 2005 Singer and Wee 2005 Hambäck et al. 2010 ), the underlying mechanisms can, however, vary. Pour C. vincetoxici, a possible explanation relates to the fact that V. hirundinaria individuals form fairly discrete objects (Fig. 1). If ovipositing females search for discrete host plant objects rather than for separate flowers, gall density would decrease with plant size. However, mechanisms of patch exploitation by insects are multi-faceted and other mechanisms are possible.

There is also a moderate effect of phenology gall density is higher in plants which start flowering later (Table 2, Fig. 5B). This suggests that the timing between gall midge and host plant development is important as in many other phytophagous insects (Hunter 1992 Ngakan and Yukawa 1997 Yukawa 2000 Rehill and Schultz 2002 Albrectsen et al. 2008 ). Contarinia vincetoxici females lay their eggs in the very small flower buds soon after they have become visible. Cependant, V. hirundinaria individuals produce flowers over an extended period of time, suggesting that synchrony with the earliest flowering host plants is not essential. If the emergence of the first females is somewhat later than the emergence of the first flower buds, then early flowering plants will be less exploited than later flowering ones. It is possible that early flowering individuals are more subjected to drought because they grow in more sun-exposed positions. Even though this may not manifest itself very often, late female emergence may be adaptive.

Interactions with abiotic site conditions and/or trophic web interactions may have strong effects on patterns of resource exploitation by insects. For example, enemies may distribute themselves in relation to resource densities and strongly modify the direct responses to food resources (e.g., Zeipel et al. 2006 ), or site characteristics may modify plant growth form or phenology (Ågren et al. 2008 Albrectsen et al. 2008 ). We found that gall density was significantly correlated with sun exposure (Table 1). However, in a stepwise regression, no significant effect of sun exposure on gall density remained, nor did the path analysis reveal any significant direct effects. However, there were significant indirect effects via the onset of flowering sun-exposed plants flower earlier and are less attacked (Fig. 6).

In conclusion, the most important pattern in this study is the considerable under-exploitation of large host plant individuals compared with small ones. Although other variables, especially flowering phenology and sun exposure either directly or indirectly affect the density of galls, these effects are generally small compared with the effects of plant size.


Why we don’t want another “Synthesis”

High-level debates in evolutionary biology often treat the Modern Synthesis as a framework of population genetics, or as an intellectual lineage with a changing distribution of beliefs. Unfortunately, these flexible notions, used to negotiate decades of innovations, are now thoroughly detached from their historical roots in the original Modern Synthesis (OMS), a falsifiable scientific theory. The OMS held that evolution can be adequately understood as a process of smooth adaptive change by shifting the frequencies of small-effect alleles at many loci simultaneously, without the direct involvement of new mutations. Cette shifting gene frequencies theory was designed to support a Darwinian view in which the course of evolution is governed by selection, and to exclude a mutation-driven view in which the timing and character of evolutionary change may reflect the timing and character of events of mutation. The OMS is not the foundation of current thinking, but a special case of a broader conception that includes (among other things) a mutation-driven view introduced by biochemists in the 1960s, and now widely invoked. This innovation is evident in mathematical models relating the rate of evolution directly to the rate of mutation, which emerged in 1969, and now represent a major branch of theory with many applications. In evo-devo, mutationist thinking is reflected by a concern for the “arrival of the fittest”. Though evolutionary biology is not governed by any master theory, and incorporates views excluded from the OMS, the recognition of these changes has been hindered by woolly conceptions of theories, and by historical accounts, common in the evolutionary literature, that misrepresent the disputes that defined the OMS.

Reviewers: This article was reviewed by W. Ford Doolittle, Eugene Koonin and J. Peter Gogarten.