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7.17 : Introduction à la diversité procaryote - Biologie

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Discuter de la diversité des cellules procaryotes

Dans un passé récent, les scientifiques ont regroupé les êtres vivants en cinq règnes (animaux, plantes, champignons, protistes et procaryotes) sur la base de plusieurs critères, tels que l'absence ou la présence d'un noyau et d'autres organites liés à la membrane, l'absence ou la présence de parois cellulaires, multicellularité, etc. Le domaine Bactéries comprend tous les organismes du règne Bactéries, le domaine Archaea comprend le reste des procaryotes et le domaine Eukarya comprend tous les eucaryotes, y compris les organismes des règnes Animalia, Plantae, Fungi et Protista.

Deux des trois domaines, les bactéries et les archées, sont procaryotes. Les procaryotes ont été les premiers habitants de la Terre, apparaissant il y a 3,5 à 3,8 milliards d'années. Ces organismes sont abondants et omniprésents; c'est-à-dire qu'ils sont présents partout. En plus d'habiter des environnements modérés, ils se trouvent dans des conditions extrêmes : des sources bouillantes aux environnements gelés en permanence en Antarctique ; des environnements salés comme la mer Morte aux environnements soumis à une pression énorme, tels que les profondeurs de l'océan ; et des zones sans oxygène, telles qu'une usine de gestion des déchets, vers des régions contaminées par la radioactivité, telles que Tchernobyl. Les procaryotes résident dans le système digestif humain et sur la peau, sont responsables de certaines maladies et jouent un rôle important dans la préparation de nombreux aliments.

Ce que vous apprendrez à faire

  • Décrire l'histoire évolutive des procaryotes
  • Discuter des caractéristiques distinctives des extrêmophiles
  • Comprendre pourquoi il est difficile de cultiver des procaryotes
  • Expliquez pourquoi les procaryotes forment souvent des biofilms

Activités d'apprentissage

Les activités d'apprentissage de cette section sont les suivantes :

  • Histoire évolutive des procaryotes
  • La vie dans des environnements modérés et extrêmes
  • Cultiver des procaryotes
  • Biofilms procaryotes
  • Autocontrôle : diversité procaryote

Explorer la diversité procaryote à l'ère de la génomique

Notre compréhension de la biologie des procaryotes à partir de l'étude des cultures pures et du séquençage du génome a été limitée par un biais d'échantillonnage prononcé vers quatre phylums bactériens - Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria et Bacteroidetes - sur 35 lignées bactériennes et 18 archées au niveau du phylum. Ce biais commence à être rectifié par l'utilisation de stratégies d'isolement dirigées phylogénétiquement et en accédant directement aux génomes microbiens à partir d'échantillons environnementaux.

C'est une idée fausse commune que les micro-organismes isolés en culture pure à partir d'un environnement représentent les espèces numériquement dominantes et/ou fonctionnellement significatives dans cet environnement. En fait, les micro-organismes isolés à l'aide de méthodes de culture standard sont rarement numériquement dominants dans les communautés à partir desquelles ils ont été obtenus : au lieu de cela, ils sont isolés en raison de leur capacité à se développer rapidement en colonies sur des milieux de croissance artificiels riches en nutriments, généralement dans des conditions aérobies, à des températures modérées. Les organismes facilement isolés sont les « mauvaises herbes » du monde microbien et sont estimés constituer moins de 1 % de toutes les espèces microbiennes (ce chiffre a été estimé en comparant les dénombrements sur plaque avec les dénombrements microscopiques directs de micro-organismes dans des échantillons environnementaux, il a été appelé le « grand anomalie de dénombrement" [1]).

Etant donné que l'étude d'un micro-organisme est plus simple si vous l'avez en culture pure sur une plaque de gélose, il n'est pas surprenant que la plupart de ce que nous savons sur la microbiologie provienne de l'étude des mauvaises herbes microbiennes. Par exemple, environ 65 % des recherches microbiologiques publiées de 1991 à 1997 étaient consacrées à seulement huit genres bactériens, Escherichia (18%), Helicobacter (8%), Pseudomonas (7%), Bacille (7%), Streptocoque (6%), Mycobactérie (6%), Staphylocoque (6 %) et Salmonelle (5%) [2], qui sont toutes relativement simples à cultiver sur des plaques de gélose. Intuitivement, il semble peu probable que cette poignée d'organismes puisse être représentative des quelque 5 000 espèces procaryotes valablement décrites [3], mais à quel point sont-ils exactement non représentatifs ? Et si plus de 99 % des micro-organismes de l'environnement sont incultivables à l'aide de techniques standard, quelle est la représentativité des micro-organismes cultivés de la diversité procaryote dans leur ensemble ? Pour répondre à ces questions, nous avons besoin d'un cadre pour placer les espèces et les genres procaryotes dans un contexte évolutif plus large.


13.1 Diversité procaryote

Les procaryotes sont présents partout. Ils couvrent toutes les surfaces imaginables où il y a suffisamment d'humidité, et ils vivent sur et à l'intérieur d'autres êtres vivants. Il y a plus de procaryotes à l'intérieur et à l'extérieur du corps humain qu'il n'y a de cellules humaines dans le corps. Certains procaryotes prospèrent dans des environnements inhospitaliers pour la plupart des autres êtres vivants. Les procaryotes recyclent les nutriments - des substances essentielles (comme le carbone et l'azote) - et ils sont à l'origine de l'évolution de nouveaux écosystèmes, dont certains sont naturels tandis que d'autres sont créés par l'homme. Les procaryotes sont sur Terre bien avant l'apparition de la vie multicellulaire.

Diversité procaryote

L'avènement du séquençage de l'ADN a fourni un immense aperçu des relations et des origines des procaryotes qui n'étaient pas possibles avec les méthodes traditionnelles de classification. Un aperçu majeur a identifié deux groupes de procaryotes qui se sont avérés aussi différents l'un de l'autre qu'ils l'étaient des eucaryotes. Cette reconnaissance de la diversité procaryote a forcé une nouvelle compréhension de la classification de toute vie et nous a rapprochés de la compréhension des relations fondamentales de tous les êtres vivants, y compris nous-mêmes.

Début de la vie sur Terre

Quand et où la vie a-t-elle commencé ? Quelles étaient les conditions sur Terre au début de la vie ? Les procaryotes ont été les premières formes de vie sur Terre, et ils ont existé pendant des milliards d'années avant l'apparition des plantes et des animaux. La Terre a environ 4,54 milliards d'années. Cette estimation est basée sur des preuves de la datation du matériel météoritique, car les roches de surface sur Terre ne sont pas aussi vieilles que la Terre elle-même. La plupart des roches disponibles sur Terre ont subi des changements géologiques qui les rendent plus jeunes que la Terre elle-même. Certaines météorites sont constituées du matériau d'origine du disque solaire qui a formé les objets du système solaire, et elles n'ont pas été altérées par les processus qui ont altéré les roches sur Terre. Ainsi, l'âge des météorites est un bon indicateur de l'âge de la formation de la Terre. L'estimation originale de 4,54 milliards d'années a été obtenue par Clare Patterson en 1956. Son travail méticuleux a depuis été corroboré par des âges déterminés à partir d'autres sources, qui indiquent tous un âge de la Terre d'environ 4,54 milliards d'années.

La Terre primitive avait une atmosphère très différente de celle d'aujourd'hui. Les preuves indiquent que pendant les 2 premiers milliards d'années d'existence de la Terre, l'atmosphère était anoxique, ce qui signifie qu'il n'y avait pas d'oxygène. Par conséquent, seuls les organismes qui peuvent se développer sans oxygène, les organismes anaérobies, ont pu vivre. Les organismes qui convertissent l'énergie solaire en énergie chimique sont appelés phototrophes. Des organismes phototrophes qui nécessitaient une source organique de carbone sont apparus moins d'un milliard d'années après la formation de la Terre. Ensuite, les cyanobactéries, également connues sous le nom d'algues bleu-vert, ont évolué à partir de ces simples phototrophes un milliard d'années plus tard. Les cyanobactéries sont capables d'utiliser le dioxyde de carbone comme source de carbone. Les cyanobactéries (figure 13.2) ont commencé l'oxygénation de l'atmosphère. L'augmentation de la concentration en oxygène a permis l'évolution d'autres formes de vie.

Avant que l'atmosphère ne soit oxygénée, la planète était soumise à de fortes radiations ainsi, les premiers organismes auraient prospéré là où ils étaient plus protégés, comme dans les profondeurs océaniques ou sous la surface de la Terre. À cette époque également, une forte activité volcanique était courante sur Terre, il est donc probable que ces premiers organismes, les premiers procaryotes, se soient adaptés à des températures très élevées. Ce ne sont pas les environnements tempérés typiques dans lesquels la plupart de la vie s'épanouit aujourd'hui, nous pouvons donc conclure que les premiers organismes apparus sur Terre étaient probablement capables de résister à des conditions difficiles.

Les tapis microbiens peuvent représenter les premières formes de vie sur Terre, et il existe des preuves fossiles de leur présence, commençant il y a environ 3,5 milliards d'années. Un tapis microbien est un grand biofilm, une feuille multicouche de procaryotes (Figure 13.3une), comprenant principalement des bactéries, mais aussi des archées. Les tapis microbiens ont quelques centimètres d'épaisseur et se développent généralement sur des surfaces humides. Leurs différents types de procaryotes effectuent différentes voies métaboliques et, pour cette raison, ils reflètent différentes couleurs. Les procaryotes dans un tapis microbien sont maintenus ensemble par une substance gommeuse qu'ils sécrètent.

Les premiers tapis microbiens ont probablement obtenu leur énergie à partir de sources hydrothermales. Un évent hydrothermal est une fissure à la surface de la Terre qui libère de l'eau chauffée par géothermie. Avec l'évolution de la photosynthèse il y a environ 3 milliards d'années, certains procaryotes des tapis microbiens en sont venus à utiliser une source d'énergie plus largement disponible, la lumière du soleil, tandis que d'autres dépendaient encore des produits chimiques des sources hydrothermales pour se nourrir.

Les tapis microbiens fossilisés représentent le premier enregistrement de la vie sur Terre. Un stromatolite est une structure sédimentaire formée lorsque des minéraux sont précipités de l'eau par des procaryotes dans un tapis microbien (Figure 13.3b). Les stromatolites forment des roches stratifiées constituées de carbonate ou de silicate. Bien que la plupart des stromatolites soient des artefacts du passé, il existe des endroits sur Terre où des stromatolites se forment encore. Par exemple, des stromatolites vivants ont été trouvés dans le parc d'État du désert d'Anza-Borrego dans le comté de San Diego, en Californie.

Certains procaryotes sont capables de prospérer et de se développer dans des conditions qui tueraient une plante ou un animal. Les bactéries et les archées qui se développent dans des conditions extrêmes sont appelées extrêmophiles, ce qui signifie « amateurs des extrêmes ». Des extrêmophiles ont été trouvés dans des environnements extrêmes de toutes sortes, y compris les profondeurs des océans, des sources chaudes, de l'Arctique et de l'Antarctique, des endroits très secs, au plus profond de la Terre, des environnements chimiques difficiles et des environnements à fort rayonnement. Les extrêmophiles nous permettent de mieux comprendre la diversité des procaryotes et ouvrent la possibilité de découvrir de nouveaux médicaments thérapeutiques ou des applications industrielles. Ils ont également ouvert la possibilité de trouver de la vie dans d'autres endroits du système solaire, qui ont des environnements plus difficiles que ceux que l'on trouve généralement sur Terre. Beaucoup de ces extrêmophiles ne peuvent pas survivre dans des environnements modérés.

Concepts en action

Regardez une vidéo montrant le directeur de la division des sciences planétaires de la NASA discutant des implications de l'existence d'extrêmophiles sur Terre sur la possibilité de trouver de la vie sur d'autres planètes de notre système solaire, comme Mars.

Biofilms

Jusqu'à il y a quelques décennies, les microbiologistes considéraient les procaryotes comme des entités isolées vivant à part. Ce modèle, cependant, ne reflète pas la véritable écologie des procaryotes, dont la plupart préfèrent vivre dans des communautés où ils peuvent interagir. Un biofilm est une communauté microbienne maintenue ensemble dans une matrice à texture gommeuse, constituée principalement de polysaccharides sécrétés par les organismes, ainsi que de certaines protéines et acides nucléiques. Les biofilms se développent attachés aux surfaces. Certains des biofilms les mieux étudiés sont composés de procaryotes, bien que des biofilms fongiques aient également été décrits.

Les biofilms sont présents presque partout. Ils provoquent le colmatage des canalisations et colonisent facilement les surfaces en milieu industriel. Ils ont joué un rôle dans les récentes épidémies à grande échelle de contamination bactérienne des aliments. Les biofilms colonisent également les surfaces domestiques, telles que les comptoirs de cuisine, les planches à découper, les éviers et les toilettes.

Les interactions entre les organismes qui peuplent un biofilm, ainsi que leur environnement protecteur, rendent ces communautés plus robustes que les procaryotes libres ou planctoniques. Dans l'ensemble, les biofilms sont très difficiles à détruire, car ils résistent à de nombreuses formes courantes de stérilisation.

Caractéristiques des procaryotes

Il existe de nombreuses différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes. Cependant, toutes les cellules ont quatre structures communes : une membrane plasmique qui fonctionne comme une barrière pour la cellule et sépare la cellule du cytoplasme de son environnement, une substance gélatineuse à l'intérieur du matériel génétique cellulaire (ADN et ARN) et des ribosomes, où la synthèse des protéines se déroule. Les procaryotes se présentent sous diverses formes, mais beaucoup se répartissent en trois catégories : les cocci (sphériques), les bacilles (en forme de bâtonnet) et les spirilles (en forme de spirale) (figure 13.4).

La cellule procaryote

Rappelons que les procaryotes (figure 13.5) sont des organismes unicellulaires dépourvus d'organites entourés de membranes. Par conséquent, ils n'ont pas de noyau, mais un seul chromosome, un morceau d'ADN circulaire situé dans une zone de la cellule appelée nucléoïde. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire située à l'extérieur de la membrane plasmique. La composition de la paroi cellulaire diffère considérablement entre les domaines Bactéries et Archaea (et leurs parois cellulaires diffèrent également des parois cellulaires eucaryotes trouvées chez les plantes et les champignons.) La paroi cellulaire fonctionne comme une couche protectrice et est responsable de la forme de l'organisme. Certaines autres structures sont présentes chez certaines espèces procaryotes, mais pas chez d'autres. Par exemple, la capsule trouvée chez certaines espèces permet à l'organisme de se fixer aux surfaces et le protège de la déshydratation. Certaines espèces peuvent également avoir des flagelles (singulier, flagelle) utilisés pour la locomotion, et des pili (singulier, pilus) utilisés pour la fixation aux surfaces et à d'autres bactéries pour la conjugaison. Les plasmides, qui sont constitués de petits morceaux d'ADN circulaires à l'extérieur du chromosome principal, sont également présents dans de nombreuses espèces de bactéries.

Les bactéries et les archées sont des types de cellules procaryotes. Ils diffèrent par la composition lipidique de leurs membranes cellulaires et par les caractéristiques de leurs parois cellulaires. Les deux types de procaryotes ont les mêmes structures de base, mais celles-ci sont construites à partir de composants chimiques différents qui témoignent d'une ancienne séparation de leurs lignées. La membrane plasmique des archées est chimiquement différente de la membrane bactérienne. Certaines membranes des archées sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches phospholipidiques.

La paroi cellulaire

La paroi cellulaire est une couche protectrice qui entoure certaines cellules procaryotes et leur donne forme et rigidité. Il est situé à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche la lyse osmotique (éclatement causé par l'augmentation du volume). Les compositions chimiques des parois cellulaires varient entre les archées et les bactéries, ainsi qu'entre les espèces bactériennes. Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane, composé de chaînes polysaccharidiques réticulées à des peptides. Les bactéries sont divisées en deux groupes principaux : Gram-positives et Gram-négatives, en fonction de leur réaction à une procédure appelée coloration de Gram. Les différentes réponses bactériennes à la procédure de coloration sont causées par la structure de la paroi cellulaire. Les organismes à Gram positif ont une paroi épaisse constituée de plusieurs couches de peptidoglycane. Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire plus mince composée de quelques couches de peptidoglycane et de structures supplémentaires, entourées d'une membrane externe (Figure 13.6).

Connexion visuelle

Laquelle des affirmations suivantes est vraie?

  1. Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire formée de peptidoglycane.
  2. Les bactéries à Gram positif ont une membrane externe.
  3. La paroi cellulaire des bactéries Gram-négatives est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries Gram-positives est mince.
  4. Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire constituée de peptidoglycane, tandis que les bactéries à Gram positif ont une paroi cellulaire constituée de phospholipides.

Les parois cellulaires des archées ne contiennent pas de peptidoglycane. Il existe quatre types différents de parois cellulaires archéennes. Un type est composé de pseudopeptidoglycane. Les trois autres types de parois cellulaires contiennent des polysaccharides, des glycoprotéines et des protéines de la couche superficielle appelées couches S.

La reproduction

La reproduction chez les procaryotes est principalement asexuée et se fait par fission binaire. Rappelez-vous que l'ADN d'un procaryote existe généralement sous la forme d'un seul chromosome circulaire. Les procaryotes ne subissent pas de mitose. Au contraire, la boucle chromosomique est répliquée et les deux copies résultantes attachées à la membrane plasmique se séparent à mesure que la cellule se développe dans un processus appelé fission binaire. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur à son équateur, et les deux cellules résultantes, qui sont des clones, se séparent. La fission binaire n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique, mais les procaryotes peuvent modifier leur constitution génétique de trois manières.

La fission binaire en tant que mode de reproduction n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique et d'augmentation de la variabilité génétique. Cependant, les procaryotes peuvent modifier leur constitution génétique par trois mécanismes d'obtention d'ADN exogène. Dans un processus appelé transformation, la cellule absorbe l'ADN présent dans son environnement qui est rejeté par d'autres procaryotes, vivants ou morts. Un agent pathogène est un organisme qui provoque une maladie. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un agent pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle aussi peut devenir pathogène. Lors de la transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, déplacent l'ADN d'une bactérie à une autre. Les archées possèdent un ensemble différent de virus qui les infectent et transfèrent le matériel génétique d'un individu à un autre. Lors de la conjugaison, l'ADN est transféré d'un procaryote à un autre au moyen d'un pilus qui met les organismes en contact les uns avec les autres. L'ADN transféré est généralement un plasmide, mais des parties du chromosome peuvent également être déplacées.

Les cycles de fission binaire peuvent être très rapides, de l'ordre de quelques minutes pour certaines espèces. Ce temps de génération court couplé à des mécanismes de recombinaison génétique se traduit par l'évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (comme l'introduction d'un antibiotique).

Comment les procaryotes obtiennent de l'énergie et du carbone

Les procaryotes sont des organismes métaboliquement divers. Les procaryotes occupent de nombreuses niches sur Terre, notamment en étant impliqués dans les cycles des nutriments tels que les cycles de l'azote et du carbone, en décomposant les organismes morts et en se développant et se multipliant à l'intérieur des organismes vivants, y compris les humains. Différents procaryotes peuvent utiliser différentes sources d'énergie pour assembler des macromolécules à partir de molécules plus petites. Les phototrophes tirent leur énergie de la lumière du soleil. Les chimiotrophes tirent leur énergie de composés chimiques.

Maladies bactériennes chez l'homme

Des maladies et des fléaux dévastateurs transmis par des agents pathogènes, à la fois de nature virale et bactérienne, ont affecté et continuent d'affecter les humains. Il convient de noter que tous les procaryotes pathogènes sont des bactéries, il n'y a pas d'archées pathogènes connues chez l'homme ou tout autre organisme. Les organismes pathogènes ont évolué avec les humains. Dans le passé, la véritable cause de ces maladies n'était pas comprise et certaines cultures pensaient que les maladies étaient une punition spirituelle ou se trompaient sur les causes matérielles. Au fil du temps, les gens se sont rendu compte que rester à l'écart des personnes affligées, améliorer l'assainissement et éliminer correctement les cadavres et les effets personnels des victimes de la maladie réduisaient leurs propres chances de tomber malade.

Perspective historique

Il y a des dossiers de maladies infectieuses aussi loin que 3000 avant JC. Un certain nombre de pandémies importantes causées par des bactéries ont été documentées sur plusieurs centaines d'années. Certaines des plus grandes pandémies ont entraîné le déclin des villes et des cultures. Beaucoup étaient des zoonoses apparues avec la domestication des animaux, comme dans le cas de la tuberculose. Une zoonose est une maladie qui infecte les animaux mais qui peut être transmise des animaux aux humains.

Les maladies infectieuses restent parmi les principales causes de décès dans le monde. Leur impact est moins important dans de nombreux pays développés, mais ils sont des déterminants importants de la mortalité dans les pays en développement. Le développement des antibiotiques a fait beaucoup pour réduire les taux de mortalité dus aux infections bactériennes, mais l'accès aux antibiotiques n'est pas universel et la surutilisation des antibiotiques a conduit au développement de souches de bactéries résistantes. Les efforts d'assainissement public qui éliminent les eaux usées et fournissent de l'eau potable ont fait autant sinon plus que les progrès médicaux pour prévenir les décès causés par les infections bactériennes.

En 430 avant JC, la peste d'Athènes a tué un quart des troupes athéniennes qui combattaient dans la Grande Guerre du Péloponnèse. La maladie a tué un quart de la population d'Athènes en plus de 4 ans et a affaibli la domination et le pouvoir d'Athènes. La source de la peste a peut-être été identifiée récemment lorsque des chercheurs de l'Université d'Athènes ont pu analyser l'ADN de dents récupérées dans une fosse commune. Les scientifiques ont identifié des séquences nucléotidiques d'une bactérie pathogène qui cause la fièvre typhoïde. 1

De 541 à 750 après JC, une épidémie appelée peste de Justinien (probablement une peste bubonique) a éliminé, selon certaines estimations, un quart à la moitié de la population humaine. La population en Europe a diminué de 50 pour cent au cours de cette épidémie. La peste bubonique décimerait l'Europe plus d'une fois.

L'une des pandémies les plus dévastatrices a été la peste noire (1346 à 1361), qui aurait été une autre épidémie de peste bubonique causée par la bactérie. Yersinia pestis. Cette bactérie est véhiculée par des puces vivant sur des rats noirs. La peste noire a réduit la population mondiale d'environ 450 millions à environ 350 à 375 millions. La peste bubonique a de nouveau frappé durement Londres au milieu des années 1600. Il y a encore environ 1 000 à 3 000 cas de peste dans le monde chaque année. Bien que contracter la peste bubonique avant les antibiotiques signifiait une mort presque certaine, la bactérie réagit à plusieurs types d'antibiotiques modernes, et les taux de mortalité par peste sont maintenant très faibles.

Concepts en action

Regardez une vidéo sur la compréhension moderne de la peste noire (peste bubonique) en Europe au XIVe siècle.

Au fil des siècles, les Européens ont développé une résistance à de nombreuses maladies infectieuses. Cependant, les conquérants européens ont apporté avec eux des bactéries et des virus pathogènes lorsqu'ils ont atteint l'hémisphère occidental, déclenchant des épidémies qui ont complètement dévasté les populations d'Amérindiens (qui n'avaient aucune résistance naturelle à de nombreuses maladies européennes).

La crise des antibiotiques

Le mot antibiotique vient du grec anti, ce qui signifie « contre », et biographie, signifiant "vie". Un antibiotique est un produit chimique produit par un organisme qui est hostile à la croissance d'autres organismes. Les actualités et les médias d'aujourd'hui abordent souvent les inquiétudes concernant une crise des antibiotiques. Les antibiotiques qui étaient utilisés pour traiter les infections bactériennes facilement traitables dans le passé deviennent-ils obsolètes ? Existe-t-il de nouvelles «superbactéries», des bactéries qui ont évolué pour devenir plus résistantes à notre arsenal d'antibiotiques ? Est-ce le début de la fin des antibiotiques ? Toutes ces questions interpellent la communauté des soins de santé.

L'une des principales raisons des bactéries résistantes est la surutilisation et l'utilisation incorrecte des antibiotiques, comme le fait de ne pas terminer un cycle complet d'antibiotiques prescrits. L'utilisation incorrecte d'un antibiotique entraîne la sélection naturelle de formes résistantes de bactéries. L'antibiotique tue la plupart des bactéries infectantes et il ne reste donc que les formes résistantes. Ces formes résistantes se reproduisent, entraînant une augmentation de la proportion de formes résistantes par rapport aux non résistantes.

Un autre problème est l'utilisation excessive d'antibiotiques chez le bétail. L'utilisation systématique d'antibiotiques dans l'alimentation animale favorise également la résistance bactérienne. Aux États-Unis, 70 pour cent des antibiotiques produits sont donnés aux animaux. Les antibiotiques ne sont pas utilisés pour prévenir les maladies, mais pour améliorer la production de leurs produits.

Concepts en action

Regardez un rapport de synthèse sur le problème de l'administration systématique d'antibiotiques au bétail et aux bactéries résistantes aux antibiotiques.

Staphylococcus aureus, souvent appelée « staphylocoque », est une bactérie courante qui peut vivre dans et sur le corps humain, qui est généralement facilement traitable avec des antibiotiques. Une souche très dangereuse, cependant, a fait l'actualité ces dernières années (Figure 13.7). Cette souche, résistant à la méthicilline Staphylococcus aureus (SARM), est résistant à de nombreux antibiotiques couramment utilisés, notamment la méthicilline, l'amoxicilline, la pénicilline et l'oxacilline. Alors que les infections à SARM sont courantes chez les personnes dans les établissements de santé, elles apparaissent plus fréquemment chez les personnes en bonne santé qui vivent ou travaillent en groupes denses (comme le personnel militaire et les prisonniers). Les Journal de l'Association médicale américaine ont rapporté que, parmi les personnes atteintes de SARM dans les établissements de santé, l'âge moyen est de 68 ans, tandis que les personnes atteintes de « SARM associé à la communauté » (CA-MRSA) ont une moyenne d'âge de 23 ans. 2

En résumé, la société est confrontée à une crise des antibiotiques. Certains scientifiques pensent qu'après des années de protection contre les infections bactériennes par les antibiotiques, nous revenons peut-être à une époque où une simple infection bactérienne pourrait à nouveau dévaster la population humaine. Les chercheurs travaillent au développement de nouveaux antibiotiques, mais peu sont en cours de développement de médicaments, et il faut de nombreuses années pour générer un médicament efficace et approuvé.

Maladies d'origine alimentaire

Les procaryotes sont partout : ils colonisent facilement la surface de tout type de matériau, et la nourriture ne fait pas exception. Les épidémies d'infections bactériennes liées à la consommation alimentaire sont fréquentes. Une maladie d'origine alimentaire (familièrement appelée « intoxication alimentaire ») est une maladie résultant de la consommation d'aliments contaminés par des bactéries, des virus ou d'autres parasites pathogènes. Bien que les États-Unis disposent de l'un des approvisionnements alimentaires les plus sûrs au monde, le Center for Disease Control and Prevention (CDC) a rapporté que « 76 millions de personnes tombent malades, plus de 300 000 sont hospitalisées et 5 000 Américains meurent chaque année de maladies d'origine alimentaire. . " 3

Les caractéristiques des maladies d'origine alimentaire ont changé au fil du temps. Dans le passé, il était relativement courant d'entendre parler de cas sporadiques de botulisme, la maladie potentiellement mortelle produite par une toxine de la bactérie anaérobie Clostridium botulinum. Une boîte, un bocal ou un emballage a créé un environnement anaérobie approprié où Clostridium pourrait grandir. Des procédures de stérilisation et de mise en conserve appropriées ont réduit l'incidence de cette maladie.

La plupart des cas de maladies d'origine alimentaire sont désormais liés à des produits contaminés par des déchets animaux. Par exemple, il y a eu de graves épidémies liées aux produits agricoles associées aux épinards crus aux États-Unis et aux pousses de légumes en Allemagne (Figure 13.8). L'épidémie d'épinards crus en 2006 a été produite par la bactérie E. coli souche O157:H7. Plus E. coli Les souches ne sont pas particulièrement dangereuses pour les humains (en effet, elles vivent dans notre gros intestin), mais O157:H7 est potentiellement mortelle.

Tous les types d'aliments peuvent potentiellement être contaminés par des bactéries nocives de différentes espèces. Les récentes flambées de Salmonelle rapportés par le CDC se sont produits dans des aliments aussi divers que le beurre d'arachide, les germes de luzerne et les œufs.

Connexion carrière

Épidémiologiste

L'épidémiologie est l'étude de l'occurrence, de la distribution et des déterminants de la santé et de la maladie dans une population. Elle est donc liée à la santé publique. Un épidémiologiste étudie la fréquence et la distribution des maladies au sein des populations et des environnements humains.

Les épidémiologistes collectent des données sur une maladie particulière et suivent sa propagation pour identifier le mode de transmission d'origine. Ils travaillent parfois en étroite collaboration avec des historiens pour tenter de comprendre l'évolution géographique et temporelle d'une maladie, en suivant l'histoire naturelle des agents pathogènes. Ils recueillent des informations à partir des dossiers cliniques, des entretiens avec les patients et de tout autre moyen disponible. Ces informations sont utilisées pour développer des stratégies et concevoir des politiques de santé publique visant à réduire l'incidence d'une maladie ou à prévenir sa propagation. Les épidémiologistes mènent également des enquêtes rapides en cas d'épidémie pour recommander des mesures immédiates pour la contrôler.

Les épidémiologistes ont généralement un diplôme d'études supérieures. Un épidémiologiste a souvent un baccalauréat dans un domaine et une maîtrise en santé publique (MPH). De nombreux épidémiologistes sont également médecins (et ont un doctorat en médecine) ou ont un doctorat dans un domaine associé, comme la biologie ou l'épidémiologie.

Procaryotes bénéfiques

Tous les procaryotes ne sont pas pathogènes. Au contraire, les agents pathogènes ne représentent qu'un très faible pourcentage de la diversité du monde microbien. En fait, notre vie et toute vie sur cette planète ne seraient pas possibles sans les procaryotes.

Procaryotes et aliments et boissons

Selon la Convention des Nations Unies sur la diversité biologique, la biotechnologie est « toute application technologique qui utilise des systèmes biologiques, des organismes vivants ou des dérivés de ceux-ci, pour fabriquer ou modifier des produits ou des procédés à usage spécifique ». 4 Le concept d'« usage spécifique » implique une sorte d'application commerciale. Le génie génétique, la sélection artificielle, la production d'antibiotiques et la culture cellulaire sont des sujets d'étude actuels en biotechnologie. Cependant, les humains ont utilisé des procaryotes pour créer des produits avant même que le terme biotechnologie ne soit inventé. Et certains des biens et services sont aussi simples que le fromage, le yaourt, la crème sure, le vinaigre, les saucisses salées, la choucroute et les fruits de mer fermentés qui contiennent à la fois des bactéries et des archées (figure 13.9).

La production de fromage a commencé il y a environ 4 000 ans, lorsque les humains ont commencé à élever des animaux et à transformer leur lait. Les preuves suggèrent que les produits laitiers cultivés, comme le yaourt, existent depuis au moins 4 000 ans.

Utiliser les procaryotes pour nettoyer notre planète : la bioremédiation

L'un des exemples les plus utiles et intéressants de l'utilisation de procaryotes à des fins de biorestauration est probablement le nettoyage des déversements de pétrole. L'importance des procaryotes pour la bioremédiation pétrolière a été démontrée dans plusieurs marées noires ces dernières années, telles que la marée noire de l'Exxon Valdez en Alaska (1989) (Figure 13.10), la marée noire du Prestige en Espagne (2002), le déversement dans la Méditerranée de une centrale électrique au Liban (2006) et plus récemment, la marée noire de BP dans le golfe du Mexique (2010). Pour nettoyer ces déversements, la biorestauration est favorisée en ajoutant des nutriments inorganiques qui aident les bactéries déjà présentes dans l'environnement à se développer. Les bactéries dégradant les hydrocarbures se nourrissent des hydrocarbures contenus dans les gouttelettes d'huile, les brisant en composés inorganiques. Certaines espèces, telles que Alcanivorax borkumensis, produisent des tensioactifs qui solubilisent l'huile, tandis que d'autres bactéries dégradent l'huile en dioxyde de carbone. Dans le cas des déversements de pétrole dans l'océan, une biorestauration naturelle continue a tendance à se produire, dans la mesure où il y a des bactéries consommatrices de pétrole dans l'océan avant le déversement. Dans des conditions idéales, il a été rapporté que jusqu'à 80 pour cent des composants non volatils du pétrole peuvent être dégradés dans l'année suivant le déversement. D'autres fractions pétrolières contenant des chaînes hydrocarbonées aromatiques et fortement ramifiées sont plus difficiles à éliminer et restent dans l'environnement pendant de plus longues périodes. Les chercheurs ont modifié génétiquement d'autres bactéries pour consommer des produits pétroliers. En effet, la première demande de brevet pour une application de bioremédiation aux États-Unis concernait une bactérie oléagineuse génétiquement modifiée.

Procaryotes dans et sur le corps

Les humains ne font pas exception lorsqu'il s'agit de nouer des relations symbiotiques avec les procaryotes. Nous sommes habitués à nous considérer comme des organismes isolés, mais en réalité, nous marchons dans des écosystèmes. Il y a 10 à 100 fois plus de cellules bactériennes et archéennes qui habitent notre corps que nous avons de cellules dans notre corps. Certains d'entre eux entretiennent des relations mutuellement bénéfiques avec nous, dans lesquelles l'hôte humain et la bactérie en bénéficient, tandis que certaines relations sont classées comme commensalisme, un type de relation dans lequel la bactérie profite et l'hôte humain n'en profite ni ne nuit. .

Human gut flora lives in the large intestine and consists of hundreds of species of bacteria and archaea, with different individuals containing different species mixes. The term “flora,” which is usually associated with plants, is traditionally used in this context because bacteria were once classified as plants. The primary functions of these prokaryotes for humans appear to be metabolism of food molecules that we cannot break down, assistance with the absorption of ions by the colon, synthesis of vitamin K, training of the infant immune system, maintenance of the adult immune system, maintenance of the epithelium of the large intestine, and formation of a protective barrier against pathogens.

The surface of the skin is also coated with prokaryotes. The different surfaces of the skin, such as the underarms, the head, and the hands, provide different habitats for different communities of prokaryotes. Unlike with gut flora, the possible beneficial roles of skin flora have not been well studied. However, the few studies conducted so far have identified bacteria that produce antimicrobial compounds as probably responsible for preventing infections by pathogenic bacteria.

Researchers are actively studying the relationships between various diseases and alterations to the composition of human microbial flora. Some of this work is being carried out by the Human Microbiome Project, funded in the United States by the National Institutes of Health.


NOTES ON DIVERSITY IN LIVING ORGANISMS

Develop a thorough understanding of the basis of classification schemes proposed by various scientists.

Understand the utility of acceptance of Five-Kingdom Classification scheme proposed by R.H Whittaker along with its advantages and disadvantages.

Know the differences between the prokaryotic and eukaryotic cells and cellularity in living organisms.

Examples are very crucial in the study of diversity in the living world. Having the examples written in tabular forms of point-wise will help you in quick revision.

Refer to NCERT textbook for examples. Previous years&rsquo questions have shown that the examples have come directly from the NCERT text.

From the analysis of previous years&rsquo question papers, the animal kingdom becomes very important from the perspective of the number of questions.

Solve as many questions as possible. As the unit diversity in the living world gives a lot of factual information, it will be of great help that you prepare bullet notes from questions. This manner of reverse learning helps a lot with memorizing examples and facts.


Introduction

Certain prokaryotes can live in extreme environments such as the Morning Glory pool, a hot spring in Yellowstone National Park. The spring’s vivid blue color is from the prokaryotes that thrive in its very hot waters. (credit: modification of work by Jon Sullivan)

In the recent past, scientists grouped living things into five kingdoms—animals, plants, fungi, protists, and prokaryotes—based on several criteria, such as the absence or presence of a nucleus and other membrane-bound organelles, the absence or presence of cell walls, multicellularity, and so on. In the late 20 th century, the pioneering work of Carl Woese and others compared sequences of small-subunit ribosomal RNA (SSU rRNA), which resulted in a more fundamental way to group organisms on Earth. Based on differences in the structure of cell membranes and in rRNA, Woese and his colleagues proposed that all life on Earth evolved along three lineages, called domains. The domain Bacteria comprises all organisms in the kingdom Bacteria, the domain Archaea comprises the rest of the prokaryotes, and the domain Eukarya comprises all eukaryotes—including organisms in the kingdoms Animalia, Plantae, Fungi, and Protista.

Two of the three domains—Bacteria and Archaea—are prokaryotic. Prokaryotes were the first inhabitants on Earth, appearing 3.5 to 3.8 billion years ago. These organisms are abundant and ubiquitous that is, they are present everywhere. In addition to inhabiting moderate environments, they are found in extreme conditions: from boiling springs to permanently frozen environments in Antarctica from salty environments like the Dead Sea to environments under tremendous pressure, such as the depths of the ocean and from areas without oxygen, such as a waste management plant, to radioactively contaminated regions, such as Chernobyl. Prokaryotes reside in the human digestive system and on the skin, are responsible for certain illnesses, and serve an important role in the preparation of many foods.


Metabolism of prokaryotic cells

Prokaryotic organisms have evolved a wide range of ways of to take energy from the environment. Compared to eukaryotic cells that have only evolved to transfer energy through photosynthesis and respiration, prokaryotic cells can obtain energy through photosynthesis, respiration, nitrogen fixation, denitrification, sulfate reduction and methanogenesis. These words may not mean anything to you but they illustrate the diversity of ways prokaryotic cells can take energy from their surrounding environment.


Introduction to Genome Biology and Diversity

Organisms display astonishing levels of cell and molecular diversity, including genome size, shape, and architecture. In this chapter, we review how the genome can be viewed as both a structural and an informational unit of biological diversity and explicitly define our intended meaning of genetic information. A brief overview of the characteristic features of bacterial, archaeal, and eukaryotic cell types and viruses sets the stage for a review of the differences in organization, size, and packaging strategies of their genomes. We include a detailed review of genetic elements found outside the primary chromosomal structures, as these provide insights into how genomes are sometimes viewed as incomplete informational entities. Lastly, we reassess the definition of the genome in light of recent advancements in our understanding of the diversity of genomic structures and the mechanisms by which genetic information is expressed within the cell. Collectively, these topics comprise a good introduction to genome biology for the newcomer to the field and provide a valuable reference for those developing new statistical or computation methods in genomics. This review also prepares the reader for anticipated transformations in thinking as the field of genome biology progresses.

Mots clés: Chromatin DNA DNA replication Epigenetics Eukaryotes Gene structure Organelles Organism diversity Plasmids Prokaryotes Protein RNA Regulatory DNA Transcription Translation Viruses.


Archaeal surprises and uncultivable bacteria

Studies focusing on the Archaeal domain of life provide a continuous wealth of biological information that challenges old dogmas and preconceived ideas. Archaea have distinct molecular characteristics, some resembling Bacteria (e.g. genome organization, cellular structure) and others Eukarya (e.g. transcriptional machinery). Genomics revealed that the archaeal DNA replication machinery is a simplified version of the eukaryotic DNA replication apparatus. Stephen Bell (MRC Cambridge, UK) and Magnus Lundgren (Uppsala University, Sweden) provided an elegant example of the degree of similarity in DNA replication between archaeal and eukaryotic cells. They described independent studies revealing that Sulfolobe possesses multiple replication origins ( Lundgren et al., 2004 Robinson et al., 2004 ). Thus, these findings abolish the dogma that all prokaryotic chromosomes have a single origin of replication.

By using microarray-based marker frequency analysis, Lundgren showed that bidirectional replication is initiated in the Sulfolobe chromosome from three separate origins in near synchrony ( Lundgren et al., 2004 ). Furthermore, he showed that the replication forks of Sulfolobe advance at rates similar to those of eukaryotic replication forks (≈100 bp min −1 ) and much lower than E. coli elongation rates (≈1000 bp min −1 ). M. Lundgren also reported that, in contrast to initiation, replication termination in Sulfolobe occurred asynchronously with certain replication forks still progressing over 40 min after the others had terminated.

Bell described the high resolution in vitro et in vivo molecular characterization of two replication origins in Sulfolobus solfataricus using 2D gel analysis and replication initiation point mapping to reveal the precise initiation sites of bidirectional replication. He demonstrated that the three homologues in Sulfolobe of the eukaryotic initiator proteins Orc1 and Cdc6 have different specialized functions in vivo. DNA binding sites for Cdc6-like proteins exist in at least two of the replication origins of Sulfolobe. Les cdc6-1 gene is located close to one origin of replication (oriC1), whereas cdc6-3 is located close to a second origin (oriC2). Bell demonstrated that different subsets of Cdc6 proteins bind to oriC1 and oriC2 in the G1 to S growth-phase transition. Cdc6-1 binds to oriC1, whereas both Cdc6-1 and Cdc6-3 bind to oriC2. Interestingly, Cdc6-2 binds to the origins of replication in G2, preventing Cdc6-1 and Cdc6-3 from binding and therefore providing a model for the regulation of origin activity ( Dionne et al., 2003 Robinson et al., 2004 ).

The most extremophilic cells on earth, from hyperthermophiles growing above 80°C, to acidophiles growing below pH 3, or halophiles growing at 3 M KCl are all Archaea. David Prangishvili (University of Regensburg, Germany) showed that phages from Archaea also rival common prokaryotic viruses in terms of resistance to harsh environments, diverse morphologies and extraordinary genome composition ( Rachel et al., 2002 Prangishvili and Garrett, 2004 ). In a systematic search for viruses in hot terrestrial environments of North America and Europe, Prangishvili and co-workers found 16 novel double-stranded DNA viruses from hyperthermophilic archaeal hosts (e.g. Sulfolobe, Acidianus, Thermoprotéine, Pyroboculum). Electron microscopic studies revealed particles with different morphotypes, from filamentous, rod-shaped and head-and-tail viruses to novel morphotypes previously not observed in nature, like balloon-shaped, ampulla-shaped and lemon-shaped viral particles. To classify these bizarre phages, three novel virus families have been introduced: Globuloviridae, Ampullaviridae and Bicaudaviridae. Surprisingly, some bicaudavirus particles are capable of undergoing a dramatic extracellular morphogenesis by extending two tails at the tips of their lemon-like capsids at temperatures above 75°C.

The morphology of these hyperthermophilic viruses is not their only astonishing feature. The sequencing of their genomes unveiled that most (>90%) of their putative genes, and sometimes all their open reading frames (ORFs), have no significant matches in current DNA databases, and are therefore considered as of unknown function. This fact suggests that these hyperthermophilic viruses have found completely novel molecular solutions for their biological functions. It is tempting to speculate whether these ‘novel’ (unknown for us) molecular apparatuses are kept in these viruses as molecular fossils from primitive cells of thermophilic character.

Equally astonishing is the identification of Nanoarchaeum equitans reported by Harald Huber (University of Regensburg, Germany) ( Huber et al., 2002 ). This extremely small microorganism (400 nm in diameter, representing 1% of the cell volume of E. coli) was isolated as an obligate symbiont/parasite from new species of the hyperthermophilic chemolithoautotrophic Archaea Ignicoque (a organism with an inner and outer membrane and a large periplasmic-like space). Cellules de N. equitans are spherical and grow attached to the surface of Ignicoque cells growing under anaerobic conditions at temperatures between 75 and 98°C (Fig. 3). Le génome de N. equitans is only 0.49 Mb and lacks most biosynthetic and metabolic pathways. For instance, lipids from its cell membrane derived from the Ignicoque inner membrane. Cependant, N. equitans has a hexagonal S-layer. N. equitans represents a novel phylum of Archaea, the Nanoarchaeota, with unique 16S RNA sequences. Using specific primers for the signature sequences found in the 16S RNA genes of N. equitans, Huber and co-workers found evidence of a worldwide distribution of Nanoarchaeota ( Hohn et al., 2002 Huber et al., 2003 ).

Transmission electron micrograph of three cells of Nanoarchaeum equitans attached on the surface of an Ignicoque cell (right). Platinum shadowed. Bar: 1 µm. (This electron micrograph was kindly provided by Harald Huber, University of Regensburg, Germany.)

Apart from Nanoarchaeota, the two classical phyla of Archaea are the Crenarchaeota and Euryarchaeota ( Forterre et al., 2002 ). Indications of the existence of unculturable Archaea belonging to a third phylum, the Korarchaeota, have been obtained from environmental DNA sequences ( Barns et al., 1996 ). Using a similar approach, Christa Schleper (Darmstadt University of Technology, Germany) reported the detection of novel phylogenetic lineages of uncultivated Crenarchaeota in low to moderate temperature, marine and terrestrial environments. Using 16S rDNA-based phylogenetic surveys, Schleper and co-workers found one particular lineage of crenarchaeota in most soil and water samples ( Ochsenreiter et al., 2003 ). The use of 16S rDNA surveys has revealed that microbial diversity in soil is extremely high and current estimates suggest that > 99% of existing microorganisms have not been cultured or characterized. The Schleper lab has constructed complex large-insert metagenomic libraries from soil DNA to access the genomes of these uncultivable microorganisms, including the Crenarchaeota and Acidobacteria, a novel phylum of uncultivable Bacteria that is detected (by 16S rDNA screening) in many different habitats around the globe ( Quaiser et al., 2002 2003 ).


Translation in Prokaryotes | La génétique

The process by which proteins are produced with amino acid sequences specified by the sequence of codons in messenger RNA is called translation. Translation is the first stage of protein biosynthesis.

The main points about translation in prokaryotes are given below:

Translation occurs in the cytoplasm where the ribosomes are located. Ribosomes are made of a small and large subunit which surrounds the mRNA. In prokaryotic translation 70S ribosomes with 30S and 50S subunits are used. The mRNA is synthesized from DNA only. In prokaryotes, there are several initiation and termination sites.

In translation, messenger RNA (mRNA) is decoded to produce a specific polypeptide according to the rules specified by the genetic code. This uses an mRNA sequence as a template to guide the synthesis of a chain of amino acids that form a protein. Many types of transcribed RNA, such as transfer RNA, ribosomal RNA, and small nuclear RNA are not necessarily translated into an amino acid sequence.

The translation process requires mRNA, rRNA, ribosomes, 20 kinds of amino acids and their specific tRNAs.

In prokaryotes, three factors are involved in the initiation of translation [IF 1, IF 2 and IF 3], one factor in the elongation of polypeptide chain and three factors in chain termination [RF1, RF2 and RF3],

Two types of enzymes are used in translation. Aminoacyl tRNA synthetase (an enzyme) catalyzes the bonding between specific tRNAs and the amino acids. The enzyme peptidyl transferase connects A site and P site by forming a peptide bond [the nitrogen carbon bond] during elongation phase.

In the process of translation two types of codons, viz., start codon and stop codons are involved. The codon, AUG, initiates the process of translation and one of three stop codons i.e. UAA, UAG or UGA is used for chain termination.

7. Starting Amino Acid:

In prokaryotes, starting amino acid is N-formyl methionine. Moreover, there is overlapping of transcription and translation.

Mechanism of Translation in Prokaryotes:

Translation process consists of three major phases or stages, viz:

These are briefly discussed below:

This is the first phase of translation. Start or initiation codon [AUG] is responsible for initiation of translation process.

Initiation of translation in prokaryotes involves the assembly of the components of the translation system which are: the two ribosomal subunits (small and large), the mRNA to be translated, the first (formyl) aminoacyl tRNA (the tRNA charged with the first amino acid), GTP (as a source of energy), and three initiation factors (IF 1, IF 2 and IF 3) which help the assembly of the initiation complex.

The ribosome consists of three sites, the A site, the P site, and the E site. The A site is the point of entry for the aminoacyl tRNA (except for the first aminoacyl tRNA, fMet-tRNAF Met , which enters at the P site). The P site is where the peptidyl tRNA is formed in the ribosome. And the E site which is the exit site of the now uncharged tRNA after it gives its amino acid to the growing peptide chain.

Translation begins with the binding of the small ribosomal subunit to a specific sequence on the mRNA chain. Initiation of translation begins with the 50S and 30S ribosomal subunits. IF1 (initiation factor 1) blocks the A site to ensure that the IMet-tRNA can bind only to the P site and that no other aminoacyl-tRNA can bind in the A site during initiation, while IF3 blocks the E site and prevents the two subunits from associating.

IF2 is a small GTPase which binds fmet-tRNAF Met and helps its binding with the small ribosomal subunit. The 3′ end of the 16S rRNA of the small 30S ribosomal subunit recognizes the ribosomal binding site on the mRNA (Shine-Dalgarno sequence or SD), through its anti-SD sequence, 5-10 base pairs upstream of the start codon. The Shine-Dalgarno sequence is found only in prokaryotes.

This helps to correctly position the ribosome onto the mRNA so that the P site is directly on the AUG initiation codon. IF3 helps to position fMet-tRNAF met into the P site, such that fMet-tRNAF met interacts via base pairing with the mRNA initiation codon (AUG). Initiation ends as the large ribosomal subunit joins the complex causing the dissociation of initiation factors.

The small subunit binds via complementary base pairing between one of its internal subunits and the ribosome binding site. This site a sequence of about ten nucleotides on the mRNA. It is located anywhere from 5 and 11 nucleotides from the initiating codon [AUG],

After binding of the small subunit, a special tRNA molecule, called N-formyl methionine, or fMet, recognizes and binds to the initiator codon. Then the large subunit binds resulting in the formation of the initiation complex. As soon as the initiation complex is formed, the fMet-tRNA occupies the P site of the ribosome and the A site is left empty.

This entire initiation process is facilitated by extra proteins, called initiation factors that help with the binding of ribosomal subunits and tRNA to the mRNA chain.

This is the second phase or middle phase of translation. Elongation begins after the formation of the initiation complex. Elongation of the polypeptide chain involves addition of amino acids to the carboxyl end of the growing chain. The growing protein exits the ribosome through the polypeptide exit tunnel in the large subunit.

Elongation starts when the fmet-tRNA enters the P site, causing a conformational change which opens the A site for the new aminoacyl-tRNA to bind. This binding is facilitated by elongation factor-T4 (EF-T4), a small GTPase. Now the P site contains the beginning of the peptide chain of the protein to be encoded and the A site has the next amino acid to be added to the peptide chain.

The growing polypeptide connected to the tRNA in the P site is detached from the tRNA in the P site and a peptide bond is formed between the last amino acids of the polypeptide and the amino acid still attached to the tRNA in the A site.

This process, known as peptide bond formation, is catalyzed by a ribozyme, peptidyltransferase, an activity intrinsic to the 23S ribosomal RNA in the 50S ribosomal subunit. Now, the A site has newly formed peptide, while the P site has an unloaded tRNA (tRNA with no amino acids). In the final stage of elongation, translocation, the ribosome moves 3 nucleotides towards the 3′ end of mRNA.

Since tRNAs are linked to mRNA by codon-anticodon base-pairing, tRNAs move relative to the ribosome taking the nascent polypeptide from the A site to the P site and moving the uncharged tRNA to the E exit site.

This process is catalyzed by elongation factor G (EF-G). The ribosome continues to translate the remaining codons on the mRNA as more aminoacyl-tRNA binds to the A site, until the ribosome reaches a stop codon on mRNA(UAA, UGA, or UAG).

When the A site opens again, the next appropriate aminoacyl tRNA can bind there and the same reaction takes place, yielding a three-amino acid peptide chain. This process repeats, creating a polypeptide chain in the P site of the ribosome. A single ribosome can translate 60 nucleotides per second. This speed can be vastly augmented when ribosomes unite together to form polyribosomes.

This is the last phase of translation. Termination occurs when one of the three termination codons moves into the A site. These codons are not recognized by any tRNAs. Instead, they are recognized by proteins called release factors, namely RF1 (recognizing the UAA and UAG stop codons) or RF2 (recognizing the UAA and UGA stop codons).

These factors trigger the hydrolysis of the ester bond in peptidyl-tRNA and the release of the newly synthesized protein from the ribosome. A third release factor RF-3 catalyzes the release of RF-1 and RF-2 at the end of the termination process.


DNA Replication in Prokaryotes

The prokaryotic chromosome is a circular molecule with a less extensive coiling structure than eukaryotic chromosomes. The eukaryotic chromosome is linear and highly coiled around proteins. While there are many similarities in the DNA replication process, these structural differences necessitate some differences in the DNA replication process in these two life forms. DNA replication in prokaryotes has been extensively studied, so we will learn the basic process of prokaryotic DNA replication, then focus on the differences between prokaryotes and eukaryotes.

How does the replication machinery know where to start? Il s'avère qu'il existe des séquences nucléotidiques spécifiques appelées origines de la réplication où la réplication commence. E. coli has a single origin of replication on its one chromosome, as do most prokaryotes (Figure 1). The origin of replication is approximately 245 base pairs long and is rich in AT sequences. This sequence of base pairs is recognized by certain proteins that bind to this site. Une enzyme appelée hélicase déroule l'ADN en brisant les liaisons hydrogène entre les paires de bases azotées. ATP hydrolysis is required for this process because it requires energy. Au fur et à mesure que l'ADN s'ouvre, des structures en forme de Y appelées fourches de réplication are formed (Figure 1). Deux fourches de réplication sont formées à l'origine de la réplication et celles-ci s'étendent de manière bidirectionnelle au fur et à mesure de la réplication. Single-strand binding proteins (Figure 2) coat the single strands of DNA near the replication fork to prevent the single-stranded DNA from winding back into a double helix.

Figure 1: DNA replication in prokaryotes, which have one circular chromosome.

The next important enzyme is DNA polymerase III, also known as DNA pol III, which adds nucleotides one by one to the growing DNA chain (Figure 2). The addition of nucleotides requires energy this energy is obtained from the nucleotides that have three phosphates attached to them. ATP structurally is an adenine nucleotide which has three phosphate groups attached breaking off the third phosphate releases energy. In addition to ATP, there are also TTP, CTP, and GTP. Each of these is made up of the corresponding nucleotide with three phosphates attached. When the bond between the phosphates is broken, the energy released is used to form the phosphodiester bond between the incoming nucleotide and the existing chain.

Chez les procaryotes, trois principaux types de polymérases sont connus : l'ADN pol I, l'ADN pol II et l'ADN pol III. DNA pol III is the enzyme required for DNA synthesis DNA pol I is used later in the process and DNA pol II is used primarily required for repair (this is another irritating example of naming that was done based on the order of discovery rather than an order that makes sense).

DNA polymerase is able to add nucleotides only in the 5′ to 3′ direction (a new DNA strand can be only extended in this direction). It requires a free 3′-OH group (located on the sugar) to which it can add the next nucleotide by forming a phosphodiester bond between the 3′-OH end and the 5′ phosphate of the next nucleotide. Cela signifie essentiellement qu'il ne peut pas ajouter de nucléotides si un groupe 3′-OH libre n'est pas disponible. Alors comment ajoute-t-il le premier nucléotide ? The problem is solved with the help of a apprêt that provides the free 3′-OH end. Une autre enzyme, RNA primase, synthesizes an RNA primer that is about five to ten nucleotides long and complementary to the DNA. RNA primase does not require a free 3′-OH group. Parce que cette séquence amorce la synthèse d'ADN, elle est appelée à juste titre l'amorce. DNA polymerase can now extend this RNA primer, adding nucleotides one by one that are complementary to the template strand (Figure 2).

Figure 2 Une fourche de réplication se forme lorsque l'hélicase sépare les brins d'ADN à l'origine de la réplication. L'ADN a tendance à devenir plus fortement enroulé devant la fourche de réplication. Topoisomerase breaks and reforms DNA’s phosphate backbone ahead of the replication fork, thereby relieving the pressure that results from this supercoiling. Les protéines de liaison simple brin se lient à l'ADN simple brin pour empêcher la reformation de l'hélice. Primase synthétise une amorce d'ARN. L'ADN polymérase III utilise cette amorce pour synthétiser le brin d'ADN fille. Sur le brin principal, l'ADN est synthétisé en continu, tandis que sur le brin retardé, l'ADN est synthétisé en courtes séquences appelées fragments d'Okazaki. L'ADN polymérase I remplace l'amorce d'ARN par de l'ADN. L'ADN ligase scelle les espaces entre les fragments d'Okazaki, joignant les fragments en une seule molécule d'ADN. (crédit : modification d'œuvre par Mariana Ruiz Villareal)

La fourche de réplication se déplace à une vitesse de 1000 nucléotides par seconde. DNA polymerase can only extend in the 5′ to 3′ direction, which poses a slight problem at the replication fork. As we know, the DNA double helix is anti-parallel that is, one strand is in the 5′ to 3′ direction and the other is oriented in the 3′ to 5′ direction. One strand, which is complementary to the 3′ to 5′ parental DNA strand, is synthesized continuously towards the replication fork because the polymerase can add nucleotides in this direction. This continuously synthesized strand is known as the brin principal. The other strand, complementary to the 5′ to 3′ parental DNA, is extended away from the replication fork, in small fragments known as Fragments d'Okazaki, chacun nécessitant une amorce pour démarrer la synthèse. Okazaki fragments are named after the Japanese scientist who first discovered them. The strand with the Okazaki fragments is known as the brin en retard.

The leading strand can be extended by one primer alone, whereas the lagging strand needs a new primer for each of the short Okazaki fragments. La direction globale du brin en retard sera de 3 à 5 8242 et celle du brin d'avance de 5 à 8 4 à 3 pour le 3 8242. A protein called the sliding clamp holds the DNA polymerase in place as it continues to add nucleotides. La pince coulissante est une protéine en forme d'anneau qui se lie à l'ADN et maintient la polymérase en place. Topoisomérase prevents the over-winding of the DNA double helix ahead of the replication fork as the DNA is opening up it does so by causing temporary nicks in the DNA helix and then resealing it. As synthesis proceeds, the RNA primers are replaced by DNA pol I, which breaks down the RNA and fills the gaps with DNA nucleotides. The nicks that remain between the newly synthesized DNA (that replaced the RNA primer) and the previously synthesized DNA are sealed by the enzyme ADN ligase that catalyzes the formation of phosphodiester linkage between the 3′-OH end of one nucleotide and the 5′ phosphate end of the other fragment.

(Lisa’s note: I think this process is almost impossible to visualize from reading text. I strongly recommend that you watch a couple of animations / videos like the one available here. There are additional links in Blackboard)

Une fois que le chromosome a été complètement répliqué, les deux copies d'ADN se déplacent dans deux cellules différentes au cours de la division cellulaire. Le processus de réplication de l'ADN peut être résumé comme suit :

  1. L'ADN se déroule à l'origine de la réplication.
  2. Helicase opens up the DNA-forming replication forks these are extended in both directions.
  3. Les protéines de liaison simple brin recouvrent l'ADN autour de la fourche de réplication pour empêcher le rembobinage de l'ADN.
  4. Topoisomerase binds at the region ahead of the replication fork to prevent supercoiling (over-winding).
  5. La primase synthétise des amorces d'ARN complémentaires du brin d'ADN.
  6. DNA polymerase III starts adding nucleotides to the 3′-OH (sugar) end of the primer.
  7. L'allongement à la fois du brin retardé et du brin avant continue.
  8. RNA primers are removed and gaps are filled with DNA by DNA pol I.
  9. The gaps between the DNA fragments are sealed by DNA ligase.

Table 1: The enzymes involved in prokaryotic DNA replication and the functions of each.

Réplication de l'ADN procaryote : les enzymes et leur fonction
Enzyme/protéine Fonction spécifique
ADN pol I Exonuclease activity removes RNA primer and replaces with newly synthesized DNA
DNA pol II Repair function
ADN pol III Enzyme principale qui ajoute des nucléotides dans le sens 5′-3′
Hélicase Ouvre l'hélice d'ADN en brisant les liaisons hydrogène entre les bases azotées
ligase Scelle les espaces entre les fragments d'Okazaki pour créer un brin d'ADN continu
Primase Synthétise les amorces d'ARN nécessaires pour démarrer la réplication
Pince coulissante Aide à maintenir l'ADN polymérase en place lors de l'ajout de nucléotides
Topoisomérase Helps relieve the stress on DNA when unwinding by causing breaks and then resealing the DNA
Protéines de liaison simple brin (SSB) Binds to single-stranded DNA to avoid DNA rewinding back.

DNA replication has been extremely well-studied in prokaryotes, primarily because of the small size of the genome and large number of variants available. Escherichia coli has 4.6 million base pairs in a single circular chromosome, and all of it gets replicated in approximately 42 minutes, starting from a single origin of replication and proceeding around the chromosome in both directions. Cela signifie qu'environ 1000 nucléotides sont ajoutés par seconde. The process is much more rapid than in eukaryotes.


Voir la vidéo: Biologie cellulaire comparaison entre les cellules animale et végétale eucaryote procaryote arabe (Février 2023).